第 34 章。生命的共同起源
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1. 生命起源假说
2. 原始生物的出现
3. 原核生物的出现和氧气革命
4. 真核细胞的起源
1.关于生命起源的假设
⑴ 关于生命起源的假说
① 自然生成：生命由非生命物质自行产生的学说（驳回）
○ 非生命体+“生命力”→生物体
○ 为亚里士多德等古希腊人所倡导。
② 生物发生：生命由先前的生命产生→那么最初的生命（生命的起源）呢？ （需要详细说明）
○ 证据1. Spallanzani 的实验
○ 证据2.巴斯德实验（1862）：使用了S形“天鹅颈”烧瓶
③ 新自发生成（=化学演化）
⑵ 生命起源假说
① 有生源论：细菌由陨石携带到达地球（那么其他星球呢？）（已驳回）
○ 反例：陨石中的氨基酸以L型和D型的混合物形式存在，而生物体仅使用L型。
② 神创论：生命起源于圣经（低可证伪性）（拒绝）
③化学进化：最早的生命源于化学物质。
⑶ 生命起源于无机物的假说（Oparin, A. I.; 1924），也称为 Haldane-Oparin 假说
① 第一个有机分子是由地球的无机材料合成的。
② 由有机单体形成聚合物。
③ 一些聚合物开始自我复制。
④ 当这些聚合物根据其化学性质与其他聚合物聚合时，第一个生命出现了。
2.原始生物的出现
⑴ 原始地球环境
① 强还原性气氛
② 海洋的形成：随着地球冷却，H2O 凝结。
③ 闪电、火山活动和紫外线辐射更加强烈。
⑵ 第一个有机化合物的形成
① 米勒的实验：证明了在富含还原性气体的生命起源地球上，有机分子可能以非生物方式产生的可能性。
○ 还原性气体：CH4、NH3、H2O、H2；分子氧稀缺。
○ 非生物过程：高温和放电。
○ 1953年：用纸色谱分析容器内壁上的红棕色薄膜和溶液。
○ 2008年：用改进的仪器重新分析存档的残留物→发现生物体使用的20种氨基酸。
② 福克斯的实验
○ 当有机分子的溶液滴到热沙或粘土上时，一些单体随着浓度的增加而聚合。
○ 类蛋白：由氨基酸自发聚合形成的多肽。
○ 推测核酸、蛋白质、ATP等大分子有机物是在原始海洋中合成的。
⑶ RNA World：由于DNA没有自催化功能而提出的模型
① 第一个遗传物质是RNA的证据
○ 证据1：自发聚合： RNA单体可以自发形成短RNA聚合物
○ 证据2： RNA无需蛋白酶即可自我复制（互补RNA链）
○ 与 RNA 复制相比，DNA 复制更加复杂，需要许多酶
○ 证据3：具有催化功能的RNA（核酶）»> ○ RNA的一级结构：链
○ RNA的二级结构：发夹
○ RNA的三级结构：核酶（例如：snRNA、23s rRNA、28s rRNA、RNase P（RNA切割酶功能）、RNase E）
○ 催化功能：可能是因为RNA可以形成复杂的3D结构，并且含有高反应性OH基团
○ 实施例1： RNA剪接、RNA聚合反应
○ 实施例2： rRNA可以催化肽键形成反应
○ 实施例3： rRNA的初级转录物可以在没有酶帮助的情况下自行去除内含子
○ 实施例4： 使用小RNA分子，切割和连接大肠杆菌tRNA初级转录物是可能的
○ 证据4： 逆转录酶
② RNA World : RNA单体的混合物意外形成第一个基因，导致互补链的不断形成
③ RNA和蛋白质的共同进化 : RNA产生的蛋白质为RNA提供保护和帮助
④ DNA-RNA 系统 : 从 DNA 产生 DNA 和 RNA 拷贝的新酶的进化
⑷ RNA替换
① RNA本质上不稳定。
② RNA世界之后，DNA开始产生；在与 RNA 共存一段时间后，系统转向从 DNA 合成 RNA。
⑸ 原始生命（protobionts）：在实践中，实现起来极其困难。
①凝聚层：原始海洋中复杂有机物聚集时形成的膜包裹的小液滴。
② 微球：Fox 观察到的小液滴，是将类蛋白放入热水中然后缓慢冷却时形成的。
③ 原始生命的特征
○ 选择性摄取物质
○ 推测凝聚层或微球进一步演化为最早的原始生命形式。
⑹ 第一个生物体
① 遗传物质碰巧被膜结构包围，获得稳定性。
② 随着能够抵消熵（即提供“负熵”）的能量机制的获得，第一个生命出现了。
3。原核生物的出现和氧气革命
⑴ 最早的生命形式：进行无氧呼吸的异养生物
⑵ 生命早期的遗传策略
① 策略 1. 提高基因利用率：几乎没有非功能/非编码序列
② 策略2.去除不必要的重复：仅保留微调基因表达所需的重复序列。
③ 晚年遗传策略
○ 许多组织特异性酶
○ 基因利用率较低
○ 重复序列增加
⑶ 简单自养细胞的出现
① 随着海洋可用能量的耗尽，利用光从 CO2 合成有机物的生物体出现了。
② 最早的自养生物被认为具有简单的光系统并使用硫化氢作为电子供体。
③示例：紫硫细菌、绿硫细菌等。
⑷ 蓝藻的出现
① 出现了能够从水中提取电子的自养生物。
○ 原始蓝藻化石：叠层石
② 随着蓝藻的繁盛，它们产生的氧气将还原性气氛转变为氧化性气氛，导致厌氧生物灭绝。
○ 活性氧 (ROS)：缺乏氧气防御能力的厌氧菌很容易受到高活性 ROS 的影响。
○ 过氧化物酶体的起源：有一种假设认为过氧化物酶体曾经是细菌。
③ 氧革命（大氧化事件）
○ 大约20亿年前，蓝藻细菌比厌氧菌获得了优势。
○“氧气革命”：蓝藻占据主导地位，大气中的氧气急剧上升。
○ 从还原气氛转变为氧化气氛。> ④ 氧气革命之后
○ 对氧敏感的生物体灭绝：氧是一种强氧化剂，会破坏蛋白质和核酸。
○ 由O2形成的臭氧（O3）→臭氧层形成。
○ 利用氧气进行有氧呼吸的生物体的出现：等量的葡萄糖可以产生更多的ATP。
⑸ 陆地生命的出现：由于臭氧层阻挡了紫外线，生活在海洋中的生物迁移到了陆地上。
4。真核细胞的起源
⑴ 第一个原核细胞（约35亿年前）→第一个真核细胞（约20亿年前）
⑵ 氧气革命→自由基形成
①自由基→破坏生物分子→保护生物分子，细胞体积增大。
② 细胞尺寸增大 → 表面积与体积之比减小 → 物质交换效率降低 → 需要通过细胞膜折叠来增加表面积。
⑶膜内陷假说（膜进化假说）
①质膜内陷并向内分层，形成细胞内细胞器。
②细胞器形成顺序：膜内陷→核膜和内质网形成→内质网形成高尔基体→高尔基体形成溶酶体。
⑷ 内共生学说（Lynn Margulis提出）
① 第一第一。厌氧古菌的细胞膜向内折叠到细胞质中（膜折叠）。
○ 厌氧古菌的例子：变形菌。
② 第二第二。核膜、内质网和高尔基体变得独立于外膜。
③ 第三第。祖先的真核生物吞噬了自由生活的需氧细菌，但没有杀死它们（初级内共生）。
○ 因为祖先的真核生物是厌氧的，会受到活性氧的攻击，所以通过与消耗氧气的需氧细菌形成共生，它们会更好地生存。
④ 第 4。需氧细菌在真核生物中生存，并且两者相互依赖地进化（线粒体的形成；动物细胞的起源）。
⑤ 第 5。在藻类和陆地植物的祖先中，光合原核生物（蓝藻）被吞噬但不被消化（次级内共生）。
⑥ 第六th。细胞相互依赖地共同进化（叶绿体的形成；植物细胞的起源）。
⑦7th。多种额外的共生关系产生了不同的藻类谱系。
⑸ 内共生理论的证据：在线粒体和叶绿体中观察到
① 最关键的证据：双膜结构。
② 环状DNA； 70S核糖体；细菌启动子和RNA聚合酶； fMet-tRNA → 抗生素敏感性。
○ 真核生物的核DNA是线性的。
○ 真核细胞有80S核糖体。
○ 叶绿体环状DNA编码Rubisco小亚基（大亚基DNA插入核DNA中）。
③膜的功能同源性：电子传递链和外膜的化学成分。
○ 心磷脂在内膜中。
○ 需氧细菌的质膜上有电子传递链，线粒体的内膜上有电子传递链。
⑹ 多细胞真核生物的出现
① 能够适应多样化的环境，因为它们比单细胞生物拥有更多的功能。
输入： 2015.07.09 14:56