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第 4 章。细胞和能量代谢

推荐阅读：【生物学】【生物学索引】(https://jb243.github.io/pages/1457)

1. 基于能量代谢的生物体分类

2. ATP 和电子载体

3. 细胞呼吸

4. 光合作用

5. 能量代谢详情

a. 能量代谢问题集

1.基于能量代谢的生物体分类

⑴ 按能源分类

① 第 1 类. 光养生物：利用光作为能源的生物体。分为光合自养生物和光合异养生物。

② 第 2 类. 化学营养生物：使用化学能作为能源的生物体。分为化能自养生物和化能异养生物。

○ 蓝藻_O。当 H₂S 不存在时，limnetica_ 使用 H₂O 作为初始电子供体；当存在 H₂S 时，limnetica_ 使用 H₂S 作为初始电子供体。

○ 对于蓝藻_O。 limnetica_，使用时能源为H₂S，否则为光。

⑵ 按碳源分类

① 第 1 类. 自养生物：以 CO₂ 作为碳源的生物。分为光合自养生物和化能自养生物。

② 2. 异养生物：以有机化合物作为碳源的生物。分为光合异养生物和化能异养生物。

⑶ 摘要：按能源、碳源列出时，

①光合自养生物：光+CO₂

② 光异养生物：光+有机化合物

③化能自养生物：无机物+CO₂

④ 化能异养生物：有机化合物+有机化合物

2. ATP 和电子载体

⑴ ATP（三磷酸腺苷）

① 通过磷酸化引起蛋白质构象变化，以进行机械功、物质运输和化学反应（偶联反应分子）。

② 结构

○ 腺嘌呤 + 核糖 + 3 个磷酸分子

○ 高能磷酸键：由于带负电的磷酸盐的静电排斥作用，其能量含量高且不稳定，容易水解释放大量能量（7.3 kcal/mol）。

○ ATP ⇄ ADP + P_i（磷酸盐），K = 1.5 × 10⁵

③ 磷酸化的类型

○ 类型 1. 底物水平磷酸化：糖酵解

○ 2型. 光磷酸化：细菌视紫红质

○ 类型 3. 氧化磷酸化：通过电子传递链进行磷酸化

⑵ NAD⁺（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）：氧化反应中的辅酶，参与细胞呼吸。

① 腺嘌呤 + 2 个核糖 + 烟酰胺基团

○ 源自烟酸（维生素 B₂ 衍生物）

② NAD⁺ + H₂ ⇄ NADH + H⁺

○ 1 个 NAD⁺ 分子携带 1 个氢原子和 1 个电子。

○ 因此，它携带 1 个氢离子和 2 个电子。

③机理：亲核芳香加成反应和氢化物移位

图1. 甘油代谢过程中NAD⁺还原为NADH的过程

⑶ NADP⁺（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）：合成代谢反应中的辅酶，参与光合作用

① 肝细胞胞质中，[NADPH]/[NADP⁺]高于[NADH]/[NAD⁺]。

⑷ FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）

① FAD + 2H ⇄ NADH₂

3. 细胞呼吸⑴ 细胞呼吸概述

① 外呼吸：通过肺部吸入O₂并释放CO₂。

② 内部呼吸：组织细胞利用O₂进行细胞呼吸，并释放CO₂。

③ 在细胞呼吸中，葡萄糖氧化成CO₂，O₂还原成H₂O，合成ATP。

⑵ 有氧呼吸：O₂ 用作电子传递链中的最终电子受体。

① 步骤1. 糖酵解：不需要氧气的无氧过程。

○ 总体反应：葡萄糖 (6-C) + 2 ATP + 2NAD⁺ → 2 丙酮酸 (3-C) + 4 ATP + 2 NADH

○ 细胞质中发生的一系列 10 个连续反应。

○ 细胞质中的 CNADH 利用穿梭分子进入线粒体基质。

○ 苹果酸-天冬氨酸穿梭：细胞质 NADH → 线粒体基质 NADH

○ 甘油-磷酸穿梭：细胞质 NADH → 线粒体基质 FADH₂

○ 3-磷酸甘油穿梭允许细胞质 NADH 直接激活 FADH2，无需额外步骤，从而实现更快的 ATP 产生。

图2. 位于线粒体内膜的穿梭系统

(A) 苹果酸-天冬氨酸穿梭机，(B) 甘油-磷酸穿梭机

图3. 糖酵解的整体过程

② 步骤2. TCA循环：又称柠檬酸循环、克雷布斯循环、三羧酸循环等。

图 4. TCA 循环

○ 整体反应方程式的推论

○ 半氧化反应方程式

○ 半还原反应方程式

○ 不完全反应方程式

○ 结论：2C₃H₄O₃ + 6H₂O + 5O₂ + ADP + P_i → 6CO₂ + 10H₂O

○ 丙酮酸氧化

○ 发生于线粒体内膜。

○ 2 丙酮酸 (3-C) → 2 CO₂ + 2NADH + 2 乙酰辅酶A (2-C)

○ 柠檬酸循环

○ 存在于线粒体基质中。

○ 乙酰辅酶A → 2 CO₂ + 3 NADH + FADH₂ + GTP（由8种酶组成）

○ 柠檬酸循环中产生的 GTP 通常被认为与 ATP 等同。

○ 草酰乙酸（OAA）的成分不断变化。

○ 在二氧化碳释放过程中，C-C键断裂，释放的能量用于产生NADH。

○ 记忆提示： 丙酮酸 - 乙酰辅酶A - 柠檬酸 - α-酮戊二酸 - 琥珀酸 - 富马酸 - 苹果酸 - 草酰乙酸

③ 步骤 3. 线粒体中的电子传输系统 (ETS)

○ 复合物 I（NADH-Q 氧化还原酶）：当电子通过时释放 1 个 H⁺。

○ 复合物 II（琥珀酸脱氢酶）

○ 指膜结合蛋白FAD。

○ 由于能量低，不泵送 H⁺。

○ 泛醌

○ 醌族中的疏水性分子，位于内膜内部。

○ 辅酶 A（与乙酰辅酶 A 相关）

○ 脂溶性维生素（唯一的脂质成分）» ○ 复合物 III（细胞色素 C 还原酶、细胞色素 B）：电子通过时释放 1 个 H⁺。

○ 细胞色素C

○ 附着于内膜，面向膜间隙。

○ 释放到细胞质中时会导致程序性细胞死亡。

○ 复合物 IV（细胞色素 C 氧化酶、细胞色素 A）

○ 当电子通过时释放 1 H⁺。

○ 最后将电子转移给氧气，形成水。

○ ATP 合成酶：H⁺ 离子通过内膜中名为 ATP 合成酶 的蛋白质通道，导致 ATP 产生。

图5. 线粒体内膜中的电子传输系统

○ 电子传递链的氧化还原电位

○ 还原能力：还原其他物质的倾向。低还原能力意味着有自行还原的倾向。

○ 还原电位：对于趋于还原的化学物质，较高的标准还原电位值。

○ 吉布斯自由能变化：化学物质越喜欢电子，自由能变化就越负。

○ 结论：随着反应过程的进行，还原力降低，还原电位增大，自由能变化ΔG变得更负。

○ 要发生化学反应，ΔG ＜ 0，因此随着过程的进行，ΔG 必须变得更负： ΔG_{earlier_step} + ΔG_{latter_step} ＜ 0

○ 通过使用ΔG = -nFE，可以很容易地理解还原电位和ΔG 之间的关系。

图 6. 电子传递链的氧化还原电位

④ 细胞呼吸计算

○ 产量 1. 大约 1 NADH → 3 ATP, 1 FADH₂ → 2 ATP

○ 产量2. 对于原核生物、真菌、藻类等，产量较低：1 NADH → 2.5 ATP，1 FADH₂ → 1.5 ATP

○ 当电子穿过配合物 I 和 III 时释放 4H⁺，当电子穿过配合物 IV 时释放 2H⁺。

○ 复合体IV更接近ATP合酶，结构变化困难，因此产量较低。

○ 合成 1 个 ATP 需要 4H⁺。

○ 3H⁺ 移动时 ATP 合成酶转一圈。

○ 当丙酮酸进入内膜时，H⁺ 被消耗。

○ NADH 产量 = 移动的总 H⁺ ÷ (4 H⁺ / 1 ATP) = (4 × 2 + 2) ÷ 4 = 2.5

○ FADH₂ 产量 = H+ 移动总量 ÷ (4 H⁺ / 1 ATP) = (4 × 1 + 2) ÷ 4 = 1.5

○ 1分子葡萄糖通过糖酵解转化为2分子丙酮酸，产生2 ATP和2 NADH。

○ 2丙酮酸进入线粒体，进行氧化和柠檬酸循环，产生2 ATP + 8 NADH + 2 FADH₂。

○ 提示： CO₂ 释放会产生 NADH。

○ 提示： 除了苹果酸转化为 OAA 之外，NADH 的形成还伴随着 CO₂ 的产生。

○ 胞质 NADH 必须穿过线粒体内膜的穿梭机，并可能转化为 FADH₂。

○ 肝、心、肾：共产生32 ATP（38 ATP，按产量1计算）。与苹果酸-天冬氨酸穿梭相关。

○ 骨骼肌、大脑等：总共产生30 ATP（36 ATP，以产量1计算）。与磷酸甘油穿梭有关。

○ 之前计算为 32 ATP。

○ 尽管效率较低，但骨骼肌和大脑利用磷酸甘油穿梭来快速获取能量。» ○ 实际上，当游离磷酸盐穿过线粒体内膜时，也会使用 1 H⁺。

⑤ 细胞呼吸抑制剂

○ 复合物 I 抑制剂：鱼藤酮、巴比妥酸盐、杀粉蝶素

○ 复合物 II 抑制剂：丙二酸

○ 复合物 III 抑制剂：抗霉素

○ 复合 IV 抑制剂：CN^-、CO

○ ATP合成酶抑制剂：寡霉素

○ 解偶联剂

○ DNP（2,4-二硝基苯酚）、FCCP、缬氨霉素、Thermogenin（棕色脂肪相关）

○ 解偶联剂是一种 H⁺ 离子载体，可迅速降低质子浓度梯度，产生大量热量。

表 1. 抑制剂总结

⑥ 全球变暖与细胞呼吸

○ 温度升高，生物体新陈代谢速度加快，生长、发育、繁殖加快。

○ 示例：甲虫生命周期的加速（2年→1年）→云杉林的破坏

⑶ 糖异生

⑷ 无氧呼吸和发酵

① 电子传递中断，糖酵解继续 → 丙酮酸、NADH 积累，NAD⁺ 耗尽 → 反应停止

② 无氧呼吸的原因：为糖酵解提供NAD⁺

○ 将丙酮酸还原为乳酸、乙醇等，同时将NADH氧化为NAD⁺。

○ 一对糖酵解和无氧呼吸产生2个ATP。

③ 类型1. 乳酸发酵：发生在肌肉细胞、乳酸菌等中。

图 7. 乳酸发酵

○ 反应 1. 糖酵解：葡萄糖 → 2 丙酮酸

○ 反应2. 丙酮酸还原：2丙酮酸→2乳酸

○ 乳酸在肝脏中分解。

○ 在丙酮酸还原为乳酸的过程中，乳酸脱氢酶（基因名称：LDHA）参与其中。

○ 瓦尔堡效应：癌细胞更喜欢乳酸发酵而不是有效的细胞呼吸。

○ 大脑也会进行乳酸发酵，已知在休息时会分泌乳酸。

④ 类型2. 酒精发酵：发生在酵母等中。

○ 反应 1. 糖酵解：葡萄糖 → 2 丙酮酸

○ 反应 2. 脱羧：2 个丙酮酸 → 2 个乙醛 + 2CO₂

○ 反应3. 乙醛还原：2 乙醛 → 2 乙醇

○ 从丙酮酸到乙醛的脱羧反应涉及丙酮酸羧化酶。

○ 乙醛还原为乙醇涉及乙醇脱氢酶。

图8. 酒精发酵

⑤ 类型3. 乙酸发酵：涉及氧气。并不是真正意义上的完全发酵。

图9. 乙酸发酵

⑸ 其他葡萄糖分解代谢途径

① EMP（Embden-Meyerhof-Parnas）途径：糖酵解

○ 生成 ATP 的反应。

○ 化学反应式：C₆H₁₂O₆ + 2ADP + 2P_i + 2NAD⁺ → 2C₃H₄O₃ + 2ATP + 2NADH + 2H⁺> ② TCA循环

○ 生成 ATP 的反应。

○ 化学反应式：C₃H₄O₃ + 3H₂O + ADP + P_i + 4NAD⁺ + FAD → 3CO₂ + 4(NADH + H⁺) + FADH₂ + ATP

③ HMP（己糖单磷酸途径）

○ 又称PPP（磷酸戊糖途径）、戊糖分流、Warburg-Dickens 途径。

○ 产生合成代谢过程（例如脂肪酸合成）所需的 NADPH 的反应。

○ 化学反应式：C₆H₁₂O₆ + 12NADP⁺ + 3O₂ + ATP → 6CO₂ + 12NADPH + ADP + P_i

○ 6-磷酸葡萄糖可完全还原为二氧化碳，生成12分子NADPH。

○ 该反应可以合成不同碳数的糖。

○ 从摄入的核酸分解中获得的戊糖也通过 HMP 途径进行代谢。

○ 机构

图10. HMP途径机制

○ 氧化阶段：产生NADPH。

○ 非氧化相：生成戊糖等。

○ 反应位置

○ 动物细胞：细胞质

○ 植物细胞：叶绿体、细胞质；在叶绿体中占优势。

○ 在肝脏、乳腺、肾上腺中最为活跃，占还原力的60%以上。

○ 基本作用：提供生物合成反应所需的碳骨架和还原能力以支持合成代谢过程

○ 丰富的NADPH：提供生物分子生物合成所需的还原力。

○ 5-磷酸核糖：核苷酸碱基、辅酶和组氨酸的主要前体的材料。

○ 5-磷酸核酮糖：参与克雷布斯循环。

○ 4-磷酸赤藓糖：芳香族氨基酸的原料。

○ 3-磷酸甘油醛：参与 EMP 和 TCA 循环。

④ ED（Entner-Doudoroff）途径

○ 化学反应式：C₆H₁₂O₆ + ADP + P_i → C₂H₅OH + 2CO₂ + ATP

○ 存在于_运动发酵单胞菌、嗜糖假单胞菌_等中。

○ Zymomonas mobilis：革兰氏阳性。短时间内产生高浓度的乙醇。

⑤ PK（磷酸酮醇酶）途径

○ 特点：磷酸酮醇酶的参与。

○ 磷酸酮醇酶：分解成甘油醛-3-磷酸、乙酰磷酸和戊糖磷酸。

⑹ 碳水化合物、蛋白质和脂质的代谢

① 概述

○ 第一^st优先能量来源：碳水化合物

○ 第二^nd优先能源：脂质

○ 第三^rd优先能源：蛋白质。由于蛋白质具有许多独特的功能，因此如果蛋白质被分解，那就是非常危险的情况。

② 糖原分解过程

○ 几乎所有组织都含有糖原。

○ 糖原储存组织：肝脏、肌肉、肾脏。糖原以颗粒形式存在于细胞质中。

○ 糖原分解：非还原端的α1→4键磷酸解酶→转移酶→α1→6葡萄糖苷酶水解酶

图 11. 糖原分解过程

③ 蛋白质分解

④ 蛋白质合成

⑤【血脂分解】(https://jb243.github.io/pages/1420)

⑥ 【脂质合成】(https://jb243.github.io/pages/1422)

⑺ 组织特异性葡萄糖分解代谢

① 肝脏

○ 被 GLUT2 吸收。

○ 途径 1. PPP

○ 途径 2. TCA 循环

② 脂肪组织

○ GLUT4 有条件地表达以响应胰岛素。» ○ 途径1. 葡萄糖吸收→PPP途径→DNA骨架形成

○ 途径 2. 葡萄糖 → 乙酰辅酶A → TCA 循环

○ 途径 3. 葡萄糖 → 脂肪酸 → 储存为三酰甘油。

③ 肌肉组织

○ GLUT4 有条件地表达以响应胰岛素。

○ PPP 路径不会发生。

④ 大脑

○ GLUT1 是最有效的葡萄糖转运蛋白，它的表达是因为大脑需要大量的葡萄糖。

○ 葡萄糖可以通过血脑屏障，而胰岛素不影响大脑中的葡萄糖代谢。

⑻ 反应指数

① P:O 比

○ P_i 与氧的比率。它代表一个氧原子被还原成水时氧化磷酸化产生的ATP的量。

○ 2O₂ + 2H⁺ → H₂O

② 呼吸商（RQ）：产生的二氧化碳的摩尔数/消耗的氧气的摩尔数

③ 氧转移速率（OTR）：空气中的氧气溶解在溶液中的速率。

④ 摄氧率（OUR）：单位体积培养基中所含微生物的氧呼吸率。

4。光合作用

⑴ 概述

① 光合生物：细菌、藻类、植物

○ 1型. 细菌：紫色细菌、黄色细菌、蓝细菌

○ 1-1型. 紫色细菌

○ 吸收 870 nm 波长。 1 光系统。

○ 仅循环光磷酸化。

○ H₂S 充当电子供体。

○ 反向电子转移，因为它无法收集光。

○ 1-2型. 黄色细菌

○ 吸收 840 nm 波长。 2个光系统。

○ 环状光磷酸化 + 原始非环状光磷酸化

○ H₂S 充当电子供体。

○ 1-3 型。 蓝细菌：叶绿体的祖先。

○ 吸收 670 nm 波长。 2个光系统。

○ 环状光磷酸化 + 非环状光磷酸化

○ H₂O 充当电子供体。

○ 2 型. 藻类

○ 红藻：叶绿素a、d

○ 硅藻：叶绿素 a、c

○ 褐藻：叶绿素a、c

○ 绿藻：叶绿素a、b

○ 类型 3. 苔藓植物、蕨类植物、裸子植物、被子植物

○ 苔藓植物：通过扩散交换物质。叶绿素a、b

○ 蕨类植物、裸子植物、被子植物：叶绿素a、b

○ 荫生植物：缺乏类胡萝卜素色素。

② 光合作用方程式：6 CO₂ + 12 H₂O + 光 → 葡萄糖 (C₆H₁₂O₆)+ 6O₂ + 6H₂O (ΔG = 686 kcal/mol)

○ 达到与细胞呼吸相反的结果。

○ 追踪光合作用方程

图12. 在光合作用中使用放射性同位素的实验结果

○ Niel的研究：用黄色细菌证明光合作用中的氧气来自于水。

○ Ruben的研究：用放射性同位素¹⁸O证明了Niel的假设。

③光合作用实验

○ 恩格尔曼实验

○ 利用水绵和好氧细菌进行光合效率实验。

○ 叶绿素对 400 ~ 500 nm 和 600 ~ 700 nm 波长的光有良好的吸收，但对 500 ~ 600 nm 的光吸收较差。

○ 因此，光合作用在蓝紫色和红橙色光波长下是有效的。

○ 艾默生实验-艾默生红滴

○ 展示了波长与量子产率的关系图。

○ 量子产率：吸收光谱和光合效率的函数。

○ 吸收光谱在680 nm处达到峰值，700 nm后急剧下降：因为光系统II不起作用，导致光合效率下降。» ○ 艾默生实验-艾默生增强效果

○ 杜伊森斯实验

○ 本森的实验

④ 光合作用原理

○ CO₂ 和 O₂ 通过气孔运输。

○ 光依赖性反应

○ 利用光能进行电子转移。

○ 还原反应：NADP⁺ → NADPH、ADP → ATP

○ 遇水分解，放出氧气

○ 不依赖于光的反应

○ 还原CO₂生成C₆H₁₂O₆。

○ 氧化反应：NADPH → NADP⁺、ATP → ADP

⑤ 影响光合作用的因素

○ 最小值定律

○ 植物的生长是由最稀缺的必需营养素决定的，而不是由丰富的营养素决定的。

○ 由德国植物学家尤斯特斯·冯·李比希于 1840 年提出。

○ 因变量： CO₂

○ 自变量 1. 光：具有光饱和点

图 13. 光强度和光合作用

○ 净光合量：可见光合量。

○ 光合总量：实际光合作用消耗的CO₂总量。

○ 呼吸量=总光合量-净光合量

○ 补偿点(B)：光合作用总量等于呼吸量时的光强度。

○ 光饱和点（D）：光合作用量开始达到最大时的光强度。

○ 向阳植物比阴生植物体形更大、代谢更活跃，因此具有更高的光饱和度和补偿点。

○ 太阳植物含有类胡萝卜素，因此光饱和点较高。

○ 自变量 2. 温度：具有最佳温度。

⑵ 叶绿体

⑶ 颜料

①光合色素分离实验：纸色谱（甲苯溶剂）

②叶绿素：分为叶绿素a和叶绿素b。吸收红光和蓝光。

○ 卟啉环

○ 芳香。起到颜料的作用。

○ 结构：镁辅基+四吡咯+植醇

○ 碳氢化合物尾部（植醇）：与位于叶绿体类囊体膜中的蛋白质（例如光系统）的疏水部分相互作用。

○ 叶绿素a：甲基

○ 叶绿素 b：醛基

③类胡萝卜素：辅助色素。吸收绿光。光合效率比叶绿素低。仅存在于阳光植物中。

○ 功能1. 频谱扩展

○ 功能2. 保护光合机制免受强光的影响。

○ β-胡萝卜素：类胡萝卜素的一种

○ 主要吸收400~500 nm的光，也吸收绿光。

○ 可转化为维生素A。

○ 视网膜是维生素 A 的衍生物，用作视网膜视杆细胞和视锥细胞中视觉色素的成分。

④ 叶黄素

⑤藻胆素：紫色细菌（870 nm）、黄色细菌（840 nm）、蓝细菌（670 nm）的色素分子。

⑷ 光系统

①反应中心：类囊体膜内光能转化为化学能的部位。

○ 由2个叶绿素a、初级电子受体、蛋白质等组成。

○ 光系统 I：吸收 700 nm 波长。暴露于基质并在历史上首先被发现。

○ 光系统 II：吸收 680 nm 波长。隐藏在基质中，历史上后来被发现。

○ 叶绿素a吸收足够的能量 → 激发电子离开轨道 → 高能电子转移到电子传输链。> ② 天线复合体（捕光复合体）：包围反应中心，含有叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶黄素等。

⑸ 光依赖性反应：发生在类囊体膜中，类囊体膜是一种覆盖有叶绿素分子的盘状膜结构。

图 14. 电子在光反应中传播的路径

① 第一^第一。天线：光子被色素分子吸收，并通过 RET（共振能量转移）转移到相邻的色素分子。

○ RET：当两个分子足够近时，光子会更直接地传输，而不是通过荧光。

② 第二^第二。反应中心：电子在颜料分子之间移动，直到到达光系统 II 的 P680 或光系统 I 的 P700。

○ P680 在 680 nm 处显示最大吸收，P700 在 700 nm 处显示最大吸收。

③ 第三^第。光系统 II 的 P680 氧化为 P680⁺ 并转移至主要受体。

○ 主要受体也称为脱镁叶绿素。

○ P680⁺ 是地球上最强的氧化剂。

④ 第 4。 P680具有脱镁叶绿素中心有Mn的结构；氧化的 P680⁺ 氧化 H₂O 以获得电子，从而产生 O₂。

○ 水的光解作用发生在类囊体内部。

图 15. 脱镁叶绿素和水光解作用

⑤ 第 5。移动到第一电子受体的电子通过PQ（质体醌）、ATP合酶（细胞色素b0f复合物、CF₀CF₁复合物）、PC（质体蓝素）到达P700。

○ 在这个过程中，3H⁺移动，产生1个ATP。

○ ATP 合酶由 CF₀ 通道和 CF₁ 通道组成，CF₀ 通道促进质子的易化扩散，而 CF₁ 含有 ATP 合酶，通过化学渗透磷酸化产生 ATP，类似于线粒体的 F₀F₁。

图 16. CF₀CF₁ 复合物的结构

⑥ 第六^th。 P700从②和⑤接收电子后，成为激发态的P700*，然后将电子转移到初级电子受体。

○ 初级电子受体又称叶绿醌。

○ P700* 是地球上最强的还原剂之一。

⑦7^th。电子从叶绿醌转移到铁氧还蛋白。

⑧ 第 8^th - 第 1^st。循环光磷酸化：当电子从铁氧还蛋白移动到细胞色素复合物时。产生 1 ATP

○ 产品：ATP

⑨ 第 8^th - 第 2^nd。非环状光磷酸化：铁氧还蛋白将电子转移至铁氧还蛋白-NADP⁺。

○ 铁氧还蛋白-NADP⁺ 的还原导致产生 1 ATP + 1 NADPH。

○ 产品：ATP、NADPH、O₂

○ NADP⁺ 是最终的电子受体。

图 17. 环状和非环状光磷酸化

图 18. 光反应的标准还原电位

⑨ 抑制剂

○ 光系统 I 抑制剂：百草枯

○ 光系统 II 抑制剂：DCMU

⑹ 暗反应（卡尔文循环）

① 基质：叶绿体的基质。 暗反应位点。» ○ 从葡萄糖合成糖的反应发生在细胞质中。

② 卡尔文循环：利用ATP和NADPH还原CO₂并合成碳水化合物（12 NADPH、18 ATP）。

○ 进行部分葡萄糖新合成过程: 3PGA → 1,3-BPG → G3P

图 19. 卡尔文循环

PGA 为 3PG，DPGA 为 1,3-BPG，PGAL 为 G3P

③ Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶加氧酶）

○ 占叶子中所有蛋白质的 50%，是地球上最丰富的蛋白质。

○ 二氧化碳增加 → 羧化酶活性

○ 氧气增加 → 加氧酶活性

④ G3P：在间质中变成淀粉，在叶肉细胞的胞质中变成糖。

⑤ 暗反应酶在光照条件下发挥作用更有效。

○ Rubisco

○ 光照条件 → 基质碱化 → Rubisco 活性增加

○ 光反应引起的 pH 变化将类囊体腔中储存的 Mg²⁺ 移动至基质 → 激活 Rubisco。

⑺ C₃、C₄ 和 CAM 植物

① C₃植物：常见植物（例如玫瑰、水稻以及温带气候下的大多数植物）

○ 第一个固碳产品：3-PGA (3C)

○ 高温反应

○ 保卫细胞：调节气孔的开合和蒸腾作用。

○ 气孔开放：允许 CO₂ 摄入，但也允许水分流失。

○ 温度↑→气孔关闭→CO₂缺乏→光合作用速率降低

○ 温度↑→气孔关闭→CO₂缺乏→O₂过多导致光呼吸

② 光呼吸

图 20. 光呼吸

○ Rubisco 可以使用 CO₂ 或 O₂ 作为底物。

○ Rubisco 充当加氧酶。

○ 第一^第一。 RuBP + O₂ → 3PG + 乙醇酸 (2C)

○ 第二^第二。 3PG + 乙醇酸 (2C) + ATP → RuBP + CO₂

○ 乙醇酸分解，失去碳源。

○ 光呼吸涉及叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。

○ 光呼吸需要能量，因此在光呼吸条件（高温）下，循环光磷酸化占主导地位。

○ 甘氨酸和丝氨酸作为中间体参与其中。

③ C₄植物：热带、亚热带植物（如玉米、甘蔗、高粱、热带植物）

○ 缺乏光系统 II：叶肉细胞同时具有光系统 I 和 II，但束鞘细胞仅具有光系统 I (ref)。

○ 仅循环光磷酸化，补偿点低，固碳空间分离。

○ Krantz 解剖学：维管束周围有束鞘细胞，维管束周围有叶肉细胞

○ 第一^第一。气孔几乎关闭。叶肉细胞将碳固定在 PEP 上，PEP 对 CO₂ 具有高亲和力。

○ C₄ 植物的叶肉细胞缺乏叶绿体。

○ 第二^第二。 PEP 羧化酶将 CO₂ 与 PEP (3C) 结合，产生草酰乙酸 (OAA，4C)。第一个碳固定产品。

○ PEP 羧化酶比 Rubisco 具有更高的 CO₂ 亲和力。

○ 束鞘细胞中不存在 PEP 羧化酶。

○ 第三^第。还原的苹果酸 (4C) 移动到内部（束鞘细胞），释放 CO₂。

○ 第 4。束鞘细胞中的 Rubisco 参与卡尔文循环，并在基质中提供二氧化碳和草酰乙酸。

○ Rubisco 不存在于叶肉细胞中。» ○ 第五^th。苹果酸释放CO₂再次生成NADPH并产生丙酮酸(3C)：不需要光系统II的原因。

○ 第六^th。丙酮酸利用 ATP 产生 PEP。

○ 7^th。 PEP 转移至叶肉细胞。

○ 替代途径：草酰乙酸通过天冬氨酸而不是苹果酸。

④ CAM植物：极端炎热干燥环境下的植物、多肉植物（如景天、仙人掌、菠萝等沙漠植物）

○ 光系统 II 存在，但在容易发生光呼吸的条件下其活性会降低 (ref)。

○ 仅循环光磷酸化，低补偿点，碳固定暂时分离。

○ 第一^第一。白天，气孔完全关闭以保存水分。发生暗反应但效率较低。

○ 第二^第二。夜间，气孔打开，在 C₄ 循环中利用 CO₂ 产生苹果酸。

○ 第二^第二 - 第一^第一。 PEP 羧化酶将 CO₂ 与 PEP 结合，产生草酰乙酸。 初始碳固定产品。

○ 第二^第二 - 第二^第二。草酰乙酸被还原为苹果酸。

○ 第三^第。产生的苹果酸储存在液泡中。

○ 第 4。白天，卡尔文循环使用从苹果酸分解中获得的 CO₂ 进行运行。

○ 第 4 - 第 1。苹果酸 → CO₂ + NADPH + 丙酮酸 (3C)

○ 第 4 - 第 2。丙酮酸 (3C) 使用 ATP 转化为 PEP 或在 TCA 循环中利用以产生 ATP。

○ 第 4 - 第 3。 CO₂ 移动到基质，与草酰乙酸和 Rubisco 一起参与卡尔文循环。

图 21. CAM 植物

⑤ C₃、C₄、CAM植物比较

表 2. C₃、C₄ 和 CAM 植物的比较

⑻ 全球变暖与光合作用

① 温度升高影响C₃、C₄、CAM植物的相对比例和分布。

② 二氧化碳的释放速度快于当前光合作用的消除速度。

③ 大气中额外的 CO₂ 25% 是由于热带森林的砍伐（伐木和火灾）造成的。

④ 重新造林有帮助；幼树的净光合作用速率比老树更快。

5. 能量代谢细节

⑴ ATP合成酶

⑵【糖酵解】(https://jb243.github.io/pages/1410)

⑶【葡萄糖合成】(https://jb243.github.io/pages/1413)

⑷ 【蛋白质降解】(https://jb243.github.io/pages/1416)

⑸ 蛋白质合成

⑹【脂质降解】(https://jb243.github.io/pages/1420)⑺ 脂质合成

⑻【酒精分解与宿醉】(https://jb243.github.io/pages/1408)

输入：2015.06.25 12:57

编辑：2021.02.11 10:54