第 33 章。进化
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1. 达尔文生物学
2. 微进化
3. 宏观进化
5. 生命与进化的系统发育树
1.达尔文生物学
⑴ 达尔文之前
①林奈：认为物种多样性是物种的创造形式
② 居维叶
③詹姆斯·赫顿（1726-1797）：渐进主义
○ 形成现在的景观花了6000多年的时间
○ 自然变化是渐进的，而不是突然的
④ 查尔斯·莱尔（1797-1875）：均变论
○ 假设过去变化的速度与当前变化的速度相同
⑤ 让·巴布蒂斯特·德·拉马克（Jean Babtiste de Lamarck，1744-1829）：后天特质的继承
○ 假设经常使用的器官会发育，而不使用的器官会退化
○ 1809年，他在《动物哲学》中声称地球上的生物可以随着时间的推移而改变
○ 最近强调后天性状的遗传
⑥ 托马斯·马尔萨斯（1766-1834）：《人口原理论文》
○ 人口呈几何级数（指数级）增长，而粮食产量呈算数级增长。
○ 通过马尔萨斯的《人口原理》，达尔文得出这样的观点：在生存斗争中，有利的变异更有可能生存下来。
⑵达尔文
① 自然选择：使种群能够生存的特征会随着时间的推移而不断变化。
② 迈尔的逻辑推论
○ 观察1： 如果所有个体都成功繁殖，种群规模呈指数增长
○ 观察 2： 大多数种群规模保持稳定
○ 观察 3： 资源有限
○ 推论1：只有一些生存，导致资源竞争
○ 观察4： 群体成员具有不同的特征
○ 观察 5： 群体内很大一部分变异是遗传性的
○ 推论2： 存在具有较高生存和繁殖概率的性状
○ 推论 3： 生存和繁殖的差异导致种群在世代相传中逐渐（→可能有争议）变化
⑶ 进化论的证据
① 持续的自然选择（微进化）
○ 示例：孔雀鱼种群
○ 示例：HIV 耐药性的演变
② 同源性
○ 解剖同源性
○ 示例 1： 哺乳动物前肢：功能不同但起源相同（同源结构）
○ 示例2： 尾巴：人类像灵长类动物一样有退化的尾骨，但没有尾巴
○ 示例 3： 鸡皮疙瘩：立毛肌（piloerector）是每根毛发根部的一块微小肌肉；当它收缩时，毛发会竖起，使身体在压力下显得更大，并有助于保存热量。
○ 示例4： 玫瑰的刺和葡萄的卷须
○ 个体发生同源性（海克尔的重演理论）：个体的发展概括了祖先的发展。
○ 示例：所有脊索动物胚胎均源自同一个共同祖先，均形成咽缝，并共享一条发育途径，在早期胚胎阶段它们都拥有一条尾巴。
○ 退化器官
○ 示例：虽然开花植物不经历世代交替，但它们在花内形成微小的配子体（卵细胞：退化器官）。
○ 示例：人类阑尾；人类尾骨（尾骨）。
③ 类似器官：不是共同祖先的证据；指的是趋同进化。
○ 例如：豌豆和葡萄的卷须。> ④ 分子证据（DNA的相似性）
○ 示例：同一属内的鸟类有更多相似的 DNA 序列。
○ 示例：人类 (100%) – 黑猩猩 (99.01%) – 大猩猩 (98.90%) – 非洲猴子 (96.66%)。
⑤ 生物地理证据
○ 示例：相关物种彼此靠近（加拉帕戈斯雀和厄瓜多尔雀）。
○ 示例：在猿类生活的非洲发现了人类祖先的化石。
○ 示例：300 万年前，巴拿马地峡形成之前，太平洋和大西洋手枪虾是单一物种。
⑥ 化石记录
○ 示例：马谱系的进化变化顺序。
⑷ 进化假说替代方案的有效性
① 静态模型（拒绝）：因为地球的历史已经超过 6000 年，而且物种随着时间的推移而发生明显变化。
② 变形论（拒绝）：因为有机体之间灵活关系的证据非常丰富。
③个体类型理论（驳回）：因为DNA、遗传密码和细胞组成的普遍性为生命的单一起源提供了证据。
④ 如果没有进化论，就很难解释DNA和蛋白质机制的普遍性
2.微进化
⑴ 定义：基因库的变化（争议较小）
①自然选择表现为表型变化，而微进化则表现为群体内等位基因频率的变化。
⑵ 基因库和等位基因频率
① 种群：能够产生后代的一群个体（同一物种）
② 群体遗传学
③ 基因库
④ 等位基因频率
○ 等位基因频率之和为 1 (A + a = 1)。
○ 在双等位基因孟德尔基因座中，令 A 为显性等位基因频率，a 为隐性等位基因频率。
○ 显性表型比例：A2 + 2Aa（即A2 + 2·A·a）。
○ 隐性表型比例：a2。
⑶ 哈代-温伯格定律
① 等位基因频率守恒：仅孟德尔遗传过程无法改变等位基因频率（Hardy-Weinberg 平衡）
② (p + q)2 = p2 + 2 · p · q + q2 = 1（其中 p 和 q 是 2 个等位基因的频率）
③ Hardy-Weinberg 平衡的条件
○ 人口规模大，概率可以发挥作用
○ 随机配对
○ 缺乏迁移和基因流动
○ 无突变
○ 没有自然选择
○ 如果违反其中任何一个条件，就会发生进化
⑷ 微观进化：当Hardy-Weinberg平衡被打破时
① 遗传漂变：小群体中等位基因频率发生变化的现象
○ 在小种群中，由于每代的配偶数量有限，等位基因可能会发生变化
○ 类型 1. 瓶颈效应： 种群规模急剧、暂时减少（例如，由于火灾或洪水），导致某些等位基因的频率增加，而其他等位基因的频率减少或丢失。
○ 类型2.创始人效应：当少数个体从大量群体中分离出来时，形成一个新的小群体，其基因库与原始群体不同。
○ 类型 3. 偶然事件： 稀有等位基因携带者碰巧无法繁殖的情况。
② 选择性交配：非随机交配。
○ 性内选择（≠同性恋）
○ 性选择（间性选择）：选择配偶以最大限度地提高繁殖成功率；例如，动物中雄性和雌性之间的性别二态性。
○ 选型交配：倾向于与与自己相似的伴侣交配。
○ 品质（性状）改良的人工/选择性育种。
③突变
○ 哺乳动物的替换率：每年每个核苷酸 3–5 × 10-9 替换。» ○ 人类流感病毒的替换率：每年每个核苷酸 2 × 10-3 替换。
④ 基因流动（迁移）
⑤ 自然选择：有利变异频率增加，不利变异减少；它不会创造新的特征。
○ 稳定选择：选择中间表型→稳定基因库。
○ 方向选择：选择一种极端表型→将基因库向特定方向移动。
○ 破坏性（多样化）选择：选择两种极端表型 → 将基因库分为两组。
○ 当自然选择效应较强时：
○ 当显性表型被选择时（因为杂合子也被消除）。
○ 当环境急剧变化时。
○ 例如：紫外线 ↑ ⇒ 维生素 D ↑、叶酸 ↓
○ 低紫外线有利于浅色皮肤（充足的维生素 D）。
○ 高紫外线有利于深色皮肤（充足的叶酸）。
⑥ 杂交：不同物种之间的繁殖
⑸ 遗传变异的保守
① 二倍体
② 性重组
③ 平衡选择
○ 杂合子优势（超显性）：当杂合子比二倍体中的任一纯合子具有更高的适应性/存活率时。
○ HbA：成人血红蛋白； HbS：镰状细胞血红蛋白。
○ HbA/HbA：易患疟疾。
○ HbA/HbS：抗疟疾。
○ HbS/HbS：贫血（镰状细胞病）。
○ 与频率相关的选择。
④ 中性突变
⑹ 遗传变异的结果
①同源基因（homolog）：源自单一祖先基因的基因。
② 直系同源基因（ortholog）：起源于相同祖先基因但在物种形成过程中发生分化的基因。
③ 旁系同源基因（paralog）：在一个物种内，复制的基因，产生该基因的两个拷贝（等位基因）。
⑺ 进化适应性
① 适应度：（后代中具有给定基因型的个体数量）÷（亲代中具有该基因型的个体数量），标准化为 0 到 1 之间的值。
○ 生物学意义：相对生存和繁殖/繁殖能力。
○ 归一化的含义：通常乘以比例因子，使得繁殖成功率最高的基因型的适应度为 1。
○ 含义：适应度越大，越有利于生存和繁衍。
② 适应性特质：在特定环境中提高个体适应性的特质。
③选择系数：两个个体之间适应度的差异；取 0 到 1 之间的值。
3。宏观进化
⑴ 宏观进化=物种形成←微观进化+……+微观进化←单一共同祖先（共同血统假说），（备受争议）。
⑵ 生物物种概念：成员在自然界中可以杂交并产生可育后代的种群。
① 合子前生殖障碍：不发生受精。
○ 空间（地理）隔离：不同物种的个体不接触。
○ 时间隔离：繁殖时间因物种而异。
○ 行为隔离：求爱行为的差异。
○ 机械隔离：生殖器官结构的差异。
○ 示例：某些昆虫的生殖器就像锁和钥匙一样配合。
○ 配子隔离：结合精子的卵子表面蛋白不允许来自其他物种的精子。
○ 强化：当两个基因非常相似的物种栖息在同一地区时，合子前的隔离会变得更强，因为强选择会阻止同域物种之间的杂交产生。
② 合子后生殖障碍：发生受精，但杂种无法繁殖。» ○ 杂交活力降低（杂交受精卵不存活）：由于遗传信息不兼容/不完整而导致发育失败。
○ 示例：山羊与绵羊杂交可以形成胚胎，但它会在早期发育阶段死亡。
○ 杂种生育力降低（杂种不育）：由于杂种的染色体缺乏同源对，无法进行减数分裂。
○ 杂交崩溃：F1 杂交体是健康的，但后代的存活率和生育能力下降。
③ 示例 1. 狮虎
○ 老虎和狮子所生的后代。
○ 不育，因此不是生物物种。
○ 老虎和狮子不是同一物种。
④ 示例 2. 骡子
○ 母马和杰克（公驴）所生的后代。
○ 不育，因此不是生物物种。
○ 母马和公驴不是同一物种。
⑶ 生物物种概念的局限性
① 无法适用生物物种概念（BSC）的情况：
○ 无性繁殖
○ 测试所有生物之间的交配/杂交能力是不可行的。
○ 化石种类
② 替代物种概念
○ 形态物种概念
○ 基于外部（形态）特征的传统物种概念
○ 分类学分类中使用最广泛的物种概念
○ 优点：可应用于无法验证生物物种概念的无性生物或化石生物。
○ 缺点：并不总是反映进化的独立性。
○ 示例：在重建人类祖先的出现和迁徙路线时推断相关性时
○ 示例： 虽然狼和狗可以杂交，但它们不被视为同一物种。
○ 古生物学物种概念
○ 生态物种概念
○ 前提：生物体在形态和生理上相似。
○ 如果它们占据相同的生态位，则将它们归类为同一物种。
○ 系统发育/胚胎物种概念
○ 根据形态学数据和DNA序列推断，具有相同进化历史的群体被视为同一物种。
○ 从共同祖先分化出来并具有相同遗传特征的物种。
⑷ 物种形成机制
① 异域物种形成：单个种群内由于地理隔离而形成的物种
② 同域物种形成：同一地理区域内发生的物种形成
○ 类型 1. 性选择：当具有某些遗传特征的个体获得更多配偶时就会发生。
○ 类型 2。 栖息地分化：亚种群利用父种群未使用的栖息地或资源。
○ 3 型。 多倍体：由于细胞分裂过程中的错误添加了额外的染色体组而产生。
○ 同源多倍体。
○ 异源多倍体：由两个不同物种之间交配产生的杂种，经过各种后续过程而形成的多倍体。
○ 大约50%的开花植物源自多倍体。
○ 示例。 双低油菜籽：羽衣甘蓝和萝卜的杂交品种；由于核分裂成功但胞质分裂失败的有丝分裂错误，染色体数目加倍至二倍体状态，并且生育力恢复。
○ 性格置换原理：同域种群往往比异域种群表现出更大的性状差异。
③ 适应性辐射：生物体沿着多个谱系进化以适应其环境的过程。
○ 自然选择青睐那些适合当下的事物；与过去相比，这并不是一个进步。
○ 自然选择不会在实现预定目标方面取得进展。> ④ 理论1.渐进主义（渐进进化模型）
○ 达尔文倡导。
○ 该理论认为，微小的变化缓慢积累，导致数百万年的物种形成。
⑤ 理论2.【间断均衡】(https://jb243.github.io/pages/1146)
○ 由斯蒂芬·杰伊·古尔德提出。
○ 基于过渡性化石的稀缺性，它假设物种经历了快速的形态变化，然后持续存在，几乎没有进一步的变化。
○ 最近与 evo-devo（进化发育生物学）集成；与同源框有关。
⑥ 对间断均衡的批判
○ 基因变化从根本上来说是渐进的、无方向的。
○ 如果环境变化很小，无方向性的遗传变异会导致物种水平发生很小的变化。
○ 如果环境变化很大，具有特定基因变化的个体更有可能生存，并且物种层面的变化会迅速进行。
○ 由于地球的历史包括许多突然的环境变化，因此观察到了间断的模式。
⑸ 影响物种形成率的因素
① 物种丰富度：一个谱系（进化枝）内的物种越多，物种形成率越高。
② 地理范围的大小。
③ 行为
④ 环境变化
⑤ 生成时间
4。 Evo-devo进化论
⑴ Evo-devo（进化发育生物学）理论
⑵ 与【HOX（Homeobox）基因】深度相关（https://jb243.github.io/pages/1453#6-homeo-genes）。
⑶ 支持间断平衡理论
5。生命和进化的系统发育树
⑴ 生物体的共同特征：因为它们起源于共同的祖先
① 所有生物体都具有相同的基本生物化学并共享相同类型的大分子
② 所有生物体均由细胞组成，并有脂双层膜作为其外边界
③ 真核细胞具有几乎相同的细胞器
⑵ 系统发育树：将进化路径表示为分支树
⑶ 系统发育方法：分子钟
① 使用rRNA进行追踪：rRNA进化速度最慢
○ 血红蛋白、细胞色素c、纤维蛋白原、组蛋白也可以代替rRNA。
○ 线粒体 DNA 的突变速度通常比核 DNA 快约 10 倍
②简约原则（最小进化）：选择性状变化最少的系统发育树
○ DNA-DNA杂交实验：关系越近，DNA熔解温度(Tm)越高
③ 特点
○ 祖先的形体位置较低，关系较近的位置较近
○ 缓慢进化的序列可以追踪遥远的进化历史
○ 回顾过去，多次替换（“多次命中”）会导致观察到的核苷酸和氨基酸序列的替换率减慢。
○ 注意：DNA聚合酶在复制基因时，错误率保持恒定。
④ 进化枝
○ 单系进化枝：一个共同的祖先及其所有后代。
○ 并系进化枝：包含共同祖先及其部分后代的进化枝。
○ 例如：鸟类是从爬行动物进化而来的，但“爬行动物”被视为排除鸟类的并系群。
○ 多系进化枝：包含具有不同共同祖先的类群的群体。
⑤ 衍生字符
○ 祖先/原始特征：源自单一祖先的所有类群共有的特征。
○ 派生性状：分类单元中存在但祖先群体中不存在的特征。
○ 同源性（共享衍生特征）：特定进化枝独有的显着特征；建立单系群的线索。
○ 并系进化枝
⑥ 进化枝特征
图 1. 系统发育树
输入： 2015.07.09 14:56
更新： 2019.02.05 12:24