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第 2 章. 细胞理论

高级类别：【生物学】【生物学索引】(https://jb243.github.io/pages/1457)

1. 概述

2.结构1. 内膜

3.结构2. 代谢细胞器

4.结构3. 细胞骨架的广义含义

5.结构4. 细胞质

1.概述

⑴ 细胞：所有生物体的功能和结构单位。

⑵ 细胞理论

①乔治·帕拉德：细胞生物学之父。亲自研制了电子显微镜。

② 内容1： 所有生物体都是由细胞组成的。

○ 细胞：生命过程发生的隔室，被细胞膜包围。

○ 细胞由细胞器组成。

○ 细胞器由常见的生物分子组成。

③ 内容2： 所有细胞均来自预先存在的细胞。

○ 例外：化学进化论

⑶ 细胞数量

① 人体由大约260种细胞组成。

② 成人身体由大约100万亿个细胞组成。

⑷ 细胞尺寸

① 增加因子：细胞大小必须足够大，以容纳 DNA、蛋白质和细胞活动所需的其他成分。

② 递减因子（表面积与体积比假设）：细胞尺寸必须足够小，以提高细胞活动的效率（∝表面积÷体积）。

③ 单元格的实际大小由增加因子和减少因子之间的平衡（权衡）决定。

⑸ 细胞类型：原核细胞和真核细胞。

①原核细胞：细菌、蓝藻等。

○ 地球上最早的细胞类型。

○ 直径：约1μm～10μm。

○ 常见1： 存在细胞膜、基因组和核糖体。

○ 常见2： 存在纤毛、鞭毛、细胞壁和围绕细胞壁的荚膜。

○ 差异 1： 缺乏膜结合细胞器。

○ 差异 2： 不存在真正的细胞核。相反，它们有一个核仁。

○ 差异3： 大多数原核细胞，如大肠杆菌，有一个环状DNA分子，而有些则有多个环状DNA分子。

② 真核细胞：动物细胞、植物细胞、真菌、大多数原生生物等。

○ 直径：约10μm～100μm。

○ 动物细胞是圆形的，而植物细胞是矩形的。

○ 常见1： 存在细胞膜、基因组和核糖体。

○ 常见2： 有些有纤毛、鞭毛、细胞壁和围绕细胞壁的荚膜。

○ 差异 1： 膜结合细胞器的存在。

○ 差异 2： 存在核膜。

○ 区别3： 由多个线性DNA分子组成。

⑹ 细胞的种类：动物细胞和植物细胞。

表1. 动物细胞和植物细胞

图1. 动物细胞和植物细胞的结构

⑺ 细胞结构

① 内膜

② 代谢细胞器

③广义的细胞骨架

④ 细胞质

2.结构 1. 内膜

⑴ 核膜（质膜或细胞膜）

① 成分：脂质、蛋白质

② 功能：物质运输、形状维持、信号转导、肌肉收缩、神经刺激» ○ 膜结构：【磷脂头-疏水尾】+【疏水尾-磷脂头】

○ 磷脂双层自发成膜：磷酸盐头部面向水表面，疏水性尾部指向膜内部。

○ 流体镶嵌模型

○ 膜蛋白像马赛克一样在液体磷脂双层内移动。

○ FRAP（光漂白后的荧光恢复）和 FLIP（光漂白后的荧光损失）实验揭示了这一点。

○ 膜的横向运动：每秒 10⁵ 至 10⁷ 次。

③膜渗透性

○ 不带电荷的脂溶性物质通过膜扩散。

○ 选择渗透性：水溶性分子不能通过。

○ 原因：疏水性分子可以通过简单扩散穿过细胞膜，因为疏水性尾部比亲水性头部长。

④ 流动系数1: 转变温度 (T_m)

○ 刚性细胞膜突然转变为流体状态的温度。

○ 与凝胶到溶胶的转变有关。

⑤ 流动性因子 2： 附着在细胞骨架上的膜蛋白（例如小窝蛋白）的运动受限。

⑥ 流动性因子 3： 由于紧密连接，膜蛋白的运动受到限制。

⑦ 流动性因子 4： 胆固醇

○ 胆固醇：在高温下，它限制磷脂的运动，在低温下，它可以防止磷脂聚集在一起，有助于维持膜的流动性。它不允许亲水物质通过。

○ 温度依赖性调节：调节磷脂中不饱和脂肪酸的含量（增加流动性）和脂肪酸的长度（减少流动性），以调节膜的流动性。

表2. 磷脂中不饱和脂肪酸的含量

⑧ 磷脂的不对称性：平滑内质网（SER）中产生的磷脂囊泡最初是对称的。囊泡通过翻转酶和翻转酶的作用与质膜融合后产生不对称性。

○ Flippase：一种促进磷脂从外层移动到内层的酶。使用ATP。

○ Floppase：一种促进磷脂从内层移动到外层的酶。使用ATP。

○ [磷脂不对称]的例子(https://nate9389.tistory.com/1393)。

○ 不对称性的破坏会导致细胞死亡信号传导。涉及到触发器过程。

○ Flippase 还参与内质网的膜扩张机制。

⑨ 膜片钳法

○ 通过将贴片贴在活细胞的细胞膜上来研究电生理学的实验技术。

⑵ 细胞核

① 组件 1. 核膜：双层膜。具有众多具有选择性渗透性的核孔。

○ 核膜外膜与内质网相连，内膜由中间丝支撑。

○ 核孔：八聚体通道。核苷酸、氨基酸和葡萄糖等单体可以自由移动。

② 成分 2. 核质

③ 组成 3. 核仁：染色质集中的区域。

○ rRNA 合成、端粒酶合成和核糖体亚基组装的位点。

○ 缺乏膜，显得致密。

○ 细胞核内最容易观察到的结构。

⑶核糖体

① 存在于每个细胞中。

② 蛋白质合成工作站。

③ 分为游离核糖体和结合核糖体。⑷ 内质网（ER）：延伸至细胞质并与核膜相连的大型膜网络。

① 粗面内质网（Rough ER、RER）：布满核糖体的内质网。负责蛋白质的分泌。

○ 囊泡出芽的区域光滑且缺乏核糖体。

○ 功能1. 囊泡和细胞膜的形成：COPII参与其中。

○ 功能2. 初级糖基化：N-连接蛋白糖基化。天冬酰胺等参与其中。

○ 示例：甘露糖、血型

○ 功能3. 内质网信号序列的去除：发生在蛋白质被递送至内质网之前，但通常被认为是粗面内质网的功能。

○ 功能4. 二硫键

②光滑内质网（SER）：无核糖体的内质网。

○ 功能1. 脂质和磷脂的合成、脂肪酸的延伸和脂肪酸的不饱和度

○ 通常由饱和脂肪合成不饱和脂肪。

○ 在SER的后期，SER合成甾醇。

○ 功能2. 钙储存（Ca²⁺泵）和释放（IP₃依赖Ca²⁺通道）

○ 示例：肌肉中的肌浆网 (SR)

○ 功能 3. Cytochrom p450

○ 通过在脂溶性物质上添加-OH基团释放到细胞外来解毒。

○ -OH基团增加反应性。

○ 功能4. 控制血糖水平

○ 涉及糖原磷酸化酶。

○ 功能 5. 糖异生

○ 由葡萄糖-6-磷酸酶（仅存在于肝脏中）促进。

③ 酒精分解和宿醉

⑸ 高尔基体：红细胞中不存在。

① 结构

○ 池结构：CGN（cis-高尔基体网络）+内侧+TGN（trans-高尔基体网络）

○ 一侧持续接收 (cis)，而另一侧持续发送囊泡 (trans)。

② 阵型

○ 脑池成熟模型：高尔基体的反式部分消失，顺式变为反式。来自内质网的囊泡变成顺式。

○ 囊泡运输模型：小分子直接通过囊泡运输，无需经过高尔基体成熟，运输速度更快。

③ 分泌途径

○ 组成型分泌途径：持续分泌膜蛋白和细胞外基质（例如胶原蛋白、蛋白聚糖）。

○ 信号介导的分泌途径：激素介导的蛋白质分泌。

○ 溶酶体途径

④ 功能1. 蛋白质分选：与溶酶体有关。

⑤ 功能2. 分泌至细胞内目的地：涉及网格蛋白。

⑥ 功能3. 蛋白质裂解→蛋白质活化：胰岛素裂解、消化酶裂解

⑦ 功能4. 二级糖基化：O-糖基化（O-连接蛋白糖基化）。涉及丝氨酸和苏氨酸。

○ O-糖基化示例：O-GlcNAcylation

○ 产品示例：核心蛋白、硫酸软骨素、硫酸角蛋白

⑧ 功能5. 植物细胞中果胶和半纤维素的合成

○ 纤维素是由植物细胞壁中的纤维素合酶产生的。

⑨ 功能 6. 乳糜微粒的形成

⑩ 功能7. 翻译后的其他翻译后修改

○ O-硫酸化

○ 磷酸化

⑹ 溶酶体

① 含有50多种酸性水解酶的单膜囊泡。

○ 脂褐素等

○ 植物细胞缺乏溶酶体，而是由液泡发挥其功能。

② 功能

○ 目标分子、受损受体、受损细胞器的消化。

○ 称为“自杀胶囊”。> ③ 第 1 步。在粗面内质网中，甘露糖（一种戊糖）附着在未成熟溶酶体酶的表面（糖基化）。 Flippase 参与了这个过程。

④ 第二步。 未成熟的溶酶体水解酶移动至顺式高尔基体。

⑤ 第三步。在高尔基体中，甘露糖被 UTP 磷酸化形成甘露糖-6-磷酸 (M-6-ⓟ)。

⑥ 第 4 步。当 M-6-ⓟ 到达反式高尔基体时，它与膜表面的 M-6-ⓟ 受体结合。

○ M-6-ⓟ 与受体的结合引导水解酶进入溶酶体。

⑦ 第 5 步。糖蛋白被包裹在囊泡中并与源自细胞膜的成熟内体融合。

○ 内体：参与内吞作用的囊泡，配有 H⁺ 泵。

○ 如果负责用 M-6-ⓟ 标记蛋白质的酶发生故障，酸性水解酶就无法转运至溶酶体。

⑧ 第 6 步。溶酶体的完成：当H⁺泵激活并将内部pH值降低至5时，M-6-ⓟ从受体中释放。

⑨ 第 7 步。通过吞噬作用，细菌和其他物质进入细胞，形成吞噬体。

⑩ 第 8 步。当含有有机物质的吞噬体遇到溶酶体时，它变成吞噬溶酶体。

○ 溶酶体中的水解酶可彻底分解有机物。

○ 溶酶体内的低pH值有利于水解。

⑪ 第 9 步。剩余的碎片通过胞吐作用从细胞中排出。

⑫ 抑制剂

○ 甘露聚糖：甘露糖受体介导的内吞作用的抑制剂。

○ 巴弗洛霉素：溶酶体抑制剂。

⑬ 溶酶体疾病

○ 机理：溶酶体水解酶减少→降解产物积累→溶酶体浓度增加→水分流入→裂解→损害周围细胞

○ 示例 1： 泰萨克斯病：新生儿出现失明或听力损失。

○ 示例2： 庞贝氏病：发生在肌肉中。

○ 例3： 痛风：与酸度有关

⑺ 液泡

① 特点

○ 液泡与溶酶体具有相同的功能和起源，在高尔基体中形成。

○ 仅存在于植物细胞。

○ 注重回收而不是消化。

○ 植物细胞缺乏溶酶体，液泡取而代之。

② 1型： 吞噬泡（Phagosome）

③ 类型 2： 收缩液泡：存在于原生生物中，可排出细胞中多余的水分。

④ 类型 3： 中央液泡

○ 储存各种分子，包括水、色素、消化酶、毒素和废物。

○ 保持内部压力以支撑工厂结构。

⑻ 过氧化物酶体：通过分解过氧化氢来防止氧自由基的形成。

① 单膜囊泡含有约 50 种不同的酶，包括那些参与乙醛酸途径的酶。

② 形成：源自内质网的囊泡。高尔基体不产生过氧化物酶体。

③ 酶

○ 超氧化物歧化酶（SOD）：2O₂^- + 2H⁺ → O₂ + H₂O₂

○ 过氧化氢酶：2H₂O₂ → 2H₂O + O₂。在其他细胞器中未发现。

④ 反应

○ 活性氧（ROS）：由氧气产生的高活性化学物质。

○ 自由基：超氧化物（O₂^·-）、羟基自由基（^·OH）

○ 非自由基：单线态氧 (¹O₂)、过氧化氢 (H₂O₂)

○ ROS级联反应

图2. ROS级联反应

○ O₂ + e^- → O₂^·-

○ 2H⁺ + 2O₂^·- → H₂O₂ + O₂

○ H₂O₂ + e^- → HO^- + ^·OH

○ 2H⁺ + 2e^- + H₂O₂ → 2H₂O

○ Fenton反应：铁离子可产生ROS。

○ Fe²⁺ + H₂O₂ → Fe³⁺ + HO● + OH^-

○ Fe³⁺ + H₂O₂ → Fe²⁺ + HOO● + H⁺

○ HO● + HOO● + H₂O → 2H₂O₂

○ 哈伯韦斯反应：如果催化剂中存在一定量的游离离子，则会发生以下反应：

⑤ 功能

○ 脂肪酸的氧化

○ 去除 H₂O₂

⑥ 动物细胞：25-50%的β氧化发生在过氧化物酶体中，其余发生在线粒体的膜间隙中。

○ 与其他细胞相比，肝细胞具有更多的过氧化物酶体。

⑦ 植物细胞：100%的β氧化发生在过氧化物酶体中。

⑧齐薇格综合征：发现多个空过氧化物酶体。

⑼ 乙醛酸酶体

① 仅存在于发芽前或正在发芽的种子中的过氧化物酶体，含有一组独特的酶。

② 过氧化物酶体和乙醛酸酶体

○ 在适合光合作用的光照条件下以过氧化物酶体形式存在。

○ 在无法进行光合作用的条件下以乙醛酸酶体形式存在。

③ 乙醛酸循环：将胚乳中的脂肪酸转化为糖的代谢途径。

⑽ 介体

① 仅存在于细菌中的细胞器。

② 细胞膜部分内陷至细胞质内形成的管状或囊状膜结构。

⑾ 脂滴（LD）

① 被磷脂单层包围。

② 尺寸一般为0.1-5μm。脂肪细胞中100μm。

③ 阵型

○ LD 中甘油三酯的形成：涉及位于 ER 中的 DGAT（二酰基甘油酰基转移酶）。

○ LD 中胆固醇酯的形成：涉及位于 ER 中的 ACAT（酰基辅酶 A：胆固醇酰基转移酶）。

④ 功能

○ 脂质酯的储存

○ 防御脂毒性

○ 脂肪分解活性：涉及 ATGL（脂肪甘油三酯脂肪酶）、HSL（激素敏感脂肪酶）、MAGL（单酰甘油脂肪酶）

○ 防止蛋白质降解的储存场所

○ 在缺氧条件下，有毒的饱和脂肪酸会被储存，因为缺氧会导致还原，即获得氢并失去氧。

⑤ 废弃处理

○ 溶酶体酸性脂肪酶（LAL）

○ 分子伴侣介导的自噬 (CMA)

○ 热休克蛋白 70 (HSP70): HSP70介导的溶酶体蛋白水解

○ LAMP-2A（溶酶体相关膜蛋白2A）

3。结构 2. 代谢细胞器

⑴ 线粒体：真核细胞中产生能量的细胞器

① 双膜结构：由外膜、内膜和膜间隙组成。

② 外膜

○ 存在孔蛋白（开放通道）：小于 5,000 Da 的物质（例如离子）可以自由通过。

○ 有TOM、SAM（分类组装机械）。

○ TSPO（易位蛋白）

○ 将胆固醇转运至线粒体。

○ 参与卟啉转运、血红素合成和类固醇合成。

○ 在细胞凋亡和增殖中发挥作用。»> ○ 一种外膜蛋白，用作神经炎症、肿瘤等的生物标志物。

○ 膜间隙中高浓度的H⁺无法通过孔蛋白。

③内膜

○ 类似于原核生物的原始质膜。

○ 心磷脂：限制物质转运并降低膜通透性。主要发现于电子传递链所在的区域。

○ 转运蛋白类型：H⁺-丙酮酸同向转运（主动转运）、H⁺-P_i同向转运、琥珀酸转运蛋白、ADP-ATP反向转运、穿梭、ATP酶、瓜氨酸和鸟氨酸（自由扩散）

○ 存在 TIM、OXA（氧化酶组装体）。

④ 矩阵

○ 线粒体DNA（环状）、RNA、核糖体（70S）

○ 线粒体遗传学

○ 50-75% 的β氧化发生在动物细胞中。

⑤ 嵴：线粒体内的折叠结构。

⑥ 膜间隙

○ 有 Mia40 等。

⑦ 特点

○ 线粒体可以自我复制。

○ 通过简单扩散扩散到线粒体中的碳最高可达 12-C。

⑧ 功能

○ ATP 生产

○ 脂肪酸氧化

○ 乙酰辅酶A合成

○ 酮合成

⑵ 叶绿体：动物细胞中不存在。

①双层膜（外膜、内膜）、膜间隙

② 基质

○ 叶绿体DNA（环状）、RNA、核糖体（70S）

○ 细胞质蛋白具有主要信号蛋白，可促进其转运至基质，信号蛋白在基质中被去除。

③粒粒：类囊体堆积的部分（层状结构）。

○ 基质层：类囊体与基质接触的部分。

○ 基粒层：类囊体与基粒接触的部分。

④ 类囊体：发生光合作用的单位。心磷脂存在于其膜中。

○ 细胞质蛋白具有次级信号蛋白，有助于其转运至类囊体膜，在类囊体膜上信号蛋白被去除。

○ ATP合酶位于线粒体内膜和类囊体膜上。

○ 线粒体：当环境从碱性环境转变为酸性环境时，ATP 合成开始。

○ 叶绿体：当环境从酸性环境转变为碱性环境时，ATP 合成开始。

⑤ 功能

○ NADPH、ATP 生产

○ 葡萄糖合成

○ 脂肪酸合成

⑥ 叶绿体基因组学

⑦ 白质体：缺乏叶绿素，将葡萄糖转化为淀粉，存在于植物细胞中，存在于萝卜、葱等植物的白色部分中。

⑧ 质体（彩色质体）

○ 含有类胡萝卜素（橙色）和叶黄素（黄色）。

○ 仅存在于植物中；富含胡萝卜、辣椒、西红柿等。

○ 脂肪酸合成和磷酸戊糖途径发生在质体中。

⑶ 细胞分级

① 细胞匀浆→细胞核+上清：1000 g，10 分钟

② 无核上清液 → 叶绿体 + 上清液：3000 g，10 分钟

③ 不含叶绿体的上清液 → 线粒体+上清液：20000 g，10 分钟

图 3. 细胞分级分离

A：细胞核，B：叶绿体，C：线粒体

4。结构3.细胞骨架的广义含义

⑴ 细胞骨架：仅存在于真核生物中。分为微管、中间丝、微丝。

图 4. 三种类型的细胞骨架

图5. 细胞内细胞骨架的分布

⑵ 微管：直径25 nm。存在于动物和植物细胞中。

① 功能：维持细胞形状，促进细胞运动，运输细胞内的囊泡。

○ 中心粒、鞭毛、纤毛

○ 微管的负端由 MTOC（微管组织中心）固定，而正端向外延伸。

○ 最具代表性的MTOC是基底体和中心体。

○ 中心体被中心粒周围材料 (PCM) 包围。

② 组合物1. 单位：包含α-微管蛋白和β-微管蛋白的微管蛋白异二聚体

○ (-) 末端（负末端）：α-微管蛋白终止的末端。

○ 较高的净解聚率。

○ (+) 末端（正末端）：β-微管蛋白终止的末端。

○ 更高的净聚合率。

○ (+)端的聚合和解聚速度都比(-)端快。

○ 神经元的细胞体为 (-) 端，轴突为 (+) 端。

○ 结构：由13根微管蛋白二聚体形成的原丝组成，排列成圆柱形结构。

③ 成分 2. 能够沿着微管移动的运动蛋白。移动中使用 ATP

○ 动力蛋白：从远处的点向中心体（中心粒）移动，用于细胞核内的蛋白质运输。

○ 驱动蛋白：从中心体（中心粒）附近的点移动到远处的点，促进外分泌蛋白的运输。

○ 肌球蛋白

④聚合实验：成核-伸长-稳态

○ α-微管蛋白：始终以 GTP 结合状态存在。

○ β-微管蛋白：具有 GTP 酶活性，可以结合 GTP 或 GDP。

○ 在 (+) 端，β-微管蛋白的 GTP 被水解为 GDP，从而允许新的 β-微管蛋白 (GTP)-α-微管蛋白二聚体结合。

○ GTP帽：(+)端的β-微管蛋白处于GTP状态，而其余的β-微管蛋白处于GDP状态。

○ 随着时间的推移微管形成：微管蛋白异二聚体。需要GTP、Mg²⁺作为材料。可以生长到 25,000 nm。

图 6. 微管随时间的形成。类似于微丝的形成

○ 跑步机：（-）端缩短而（+）端伸长的现象。

○ 完全拆卸：微管中的 GTP 水解有时会暴露出末端带有 GDP 的亚基。

○ 活性增加：GTP 和 γ-微管蛋白增强。

⑤ 拉伸-伸长实验

○ 灾难

○ 救援

⑥ 类型 1： 中心粒

○ 原核生物、真菌和植物细胞中不存在。其确切必要性尚不完全清楚。

○ 结构：由9个微管三联体组成的桶状环。

○ 中心体：在S期，它复制形成两个垂直定位的中心粒。随后，微管伸长形成纺锤纤维。

○ 基体：中心粒的修饰形式，具有 9 个微管三联体。伸长形成鞭毛和纤毛。

○ 鞭毛和纤毛：具有 9 + 2 微管双联结构。

○ 功能：细胞运动、液体运动

○ 原理：锚定在一个双联体上的动力蛋白沿着相邻的双联体行走，导致两个双联体弯曲。

图 7. 真核生物鞭毛和纤毛的横截面

图8. 真核生物鞭毛运动原理

○ 原发性纤毛运动障碍 (PCD)»> ○ 一种缺乏纤毛的遗传病，导致呼吸道缺乏纤毛运动。

○ 损害呼吸功能。

○ 原核生物鞭毛

○ 通过质子梯度驱动的旋转力移动。

○ 机制与 ATPase 相似。

○ 大约是真核鞭毛宽度的 1/10。

○ 与真核鞭毛不同，它不被质膜覆盖。

○ 由鞭毛蛋白而不是真核鞭毛中的微管蛋白组成。

图9. 原核生物鞭毛的结构和原理

⑦ 微管不稳定剂：在微管合成过程中使其不稳定，损害其功能。

○ 长春花生物碱：长春碱、长春新碱、长春瑞滨、长春地辛、长春氟宁

○ 秋水仙碱：用于作物育种中培育多倍体植物。它不能用作抗癌药物，因为它会抑制中性粒细胞。

⑧ 微管稳定剂：在微管解体过程中稳定微管，损害其功能。

○ 紫杉醇：从太平洋红豆杉树中提取。用作抗癌剂。

○ 紫杉醇、多西紫杉醇、刺五加酯、埃坡霉素、劳利马利特、肉菌素

⑨ 微管破坏剂

○ 诺考达唑：破坏微管。

⑶ 中间丝：直径8～12nm。

① 功能

○ 维持细胞形状和固定细胞器位置：核纤层等。

○ 桥粒：通过将一个细胞连接到另一个细胞来支持细胞。

○ 半桥粒：通过将细胞连接到细胞外基质 (ECM) 来支持细胞。

○ 仅存在于动物细胞中。

② 亚基

○ 结构：N端+α-螺旋+C端。 32 个亚基形成一根细丝。

○ 中间丝含有特定的蛋白质，具体取决于细胞类型。

○ 类型 1. 核纤层蛋白：维持核膜结构。

○ 在动物细胞中，亚核膜层由核纤层蛋白组成。

○ 在许多原生生物、真菌和植物中，核膜的内表面与核纤层蛋白无关。

○ 核纤层蛋白有助于将细胞核固定到位。

○ 2 型。 角蛋白：在细胞质中观察到，在表皮细胞中含量丰富。

○ 角蛋白中间丝在皮肤表皮的基底层连接表皮和真皮，保护真皮。

○ 皮肤、头发和指甲大多由充满角蛋白的死细胞组成。

○ 3 型。 波形蛋白：间充质细胞中含量丰富，用作标记物。

○ 4 型。 结蛋白：肌肉细胞中含量丰富。

○ 5 型。 神经丝：在神经元的轴突中观察到。

○ 6 型. GFAP（胶质纤维酸性蛋白）：在胶质细胞中含量丰富。

③ 特征 1. 抗破坏，细胞分裂和大疱性表皮松解期间除外。

④ 特征2. 钙参与稳定中间丝。

⑤ 拉伸-伸长实验

○ 灾难

○ 救援

⑷ 微丝：直径7纳米。

① 由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝组成。

○ 肌动蛋白丝：占细胞蛋白质的10-15%。

○ 肌球蛋白丝：数量少得多。

② 功能：不仅在肌肉细胞中发挥功能，而且在非肌肉细胞中也发挥功能。

○ 保持细胞形状：集中在质膜下方。主要与钙粘蛋白和肌动蛋白丝的附着有关。

○ 细胞表面和细胞核之间的信号传导：主要与整合素和肌动蛋白丝的附着有关。

○ 紧密连接、粘合带、焦点接触等。

○ 肌肉肌动蛋白丝：利用 ATP。运动蛋白肌球蛋白与肌动蛋白连接。» ○ 非肌肉细胞运动：示例包括使用伪足的变形虫运动。

○ 第一^第一。阿米巴的内部处于溶胶（液体）状态，而外部则处于凝胶（固体）状态。

○ 第二^第二。变形虫将其内部液体流向伪足形成的方向，然后凝胶化。

○ 第三^第。在与伪足形成相反的方向上，肌动蛋白收缩，从基质上分离。

○ 植物细胞中的细胞质流

○ 动物细胞分裂中的收缩环

③ 结构1. 单体：肌动蛋白单体

○（-）端（负端）：净解聚率较高。

○（+）端（plus end）：较高净聚合度。比负端更高的聚合和解聚速率。

○ 微丝由两个相互缠绕的肌动蛋白亚基组成，形成双螺旋，每 37 nm 重复一次。

④ 结构2. 纤毛蛋白：将肌动蛋白丝相互连接，使其更能抵抗张力，但弹性更小。

○ 例：肠绒毛是由肌动蛋白形成的。

⑤聚合实验：成核-伸长-稳态。

○ 第一^第一。 ATP 结合的 G 肌动蛋白附着在 F 肌动蛋白的正端。

○ 第二^第二。 ADP 结合的 G-肌动蛋白单体之间的相互作用较弱，很容易从聚合物上解离。

○ 第三^第。解离的 ADP 结合 G 肌动蛋白与 ATP 结合，取代 ADP，并附着在肌动蛋白丝的生长末端。

○ 聚合实验：在种子存在下，初始聚合速率更快。

图10. 微丝聚合实验

○ 临界浓度：G-肌动蛋白与肌动蛋白丝达到平衡时的浓度。

○ 肌动蛋白丝可以在高于临界浓度时形成。

○ 正端临界浓度（Cc+），即正端G-肌动蛋白聚合速率等于解聚速率时的G-肌动蛋白浓度，较低（强附着）。

○ 负端临界浓度（Cc-），即聚合速率等于正端 G-肌动蛋白解聚速率时的 G-肌动蛋白浓度，较高（弱附着）。

○ 当G-actin浓度高于Cc+但低于Cc-时，正端发生净聚合，负端发生净解聚。

○ 跑车现象：是指在上述浓度条件下，正端同时聚合，负端解聚而引起的微丝的表观运动。

图11. 跑步现象

⑥ 拉伸-伸长实验

○ 灾难

○ 救援

⑦ 聚合促进剂和抑制剂

○ 聚合促进剂：Profilin

○ 聚合抑制剂：胸腺素、细胞松弛素

○ 解聚抑制剂：Jasplakinolide

⑸ 细胞壁

① 存在于植物和细菌细胞质膜外。

② 富含纤维素。

③ 具有支撑植物体的功能，植物体抵抗重力而直立。

④ 胞连丝

○ 植物细胞之间的细胞连接，可以发送和接收信号和物质。

○ 细胞膜与之相连。

○ 植物病毒通过胞间连丝移动到邻近的细胞。

⑤初生细胞壁：纤维素+果胶+半纤维素。

⑥ 次生细胞壁：初生细胞壁+木质素。较厚。⑹ 细胞外基质（ECM）：仅存在于动物细胞中。具有支撑、粘附、运动和调节功能。

① 基底层

○ 上皮细胞周围呈片状结构。

○ 主要由层粘连蛋白（一种多重结合蛋白）组成。

② 胶原蛋白：连接细胞的强韧纤维。

○ 存在于除原生动物之外的所有动物中：在脊椎动物中，胶原蛋白占总蛋白质的三分之一。

○ 阵型

○ 第一^第一。以原胶原的形式释放。

○ 第二^第二。氨基末端和羧基末端的一些氨基酸被原胶原肽酶切割。

○ 第三^第。交联后形成不溶性复合物（胶原蛋白）。

○ 结构

○ 一条α链由100个氨基酸组成：由甘氨酸、脯氨酸和羟脯氨酸组成。

○ 三个α链结合成三螺旋，形成胶原蛋白分子：长度280 nm，直径1.5 nm。

○ 所有 α 链中的每 三个氨基酸 都是甘氨酸 → 对于三螺旋的形成至关重要。

○ 胶原蛋白分子之间交联形成原纤维：成熟胶原蛋白中含量更丰富。

○ 原纤维聚集形成胶原纤维：直径1至20 µm。

○ 每个 α 链 均采用左手螺旋：天然 α 链会形成右手螺旋，但其独特的氨基酸组成阻止了这种情况。

○ 形成三螺旋的每一个 ** 三个 α 链** 束都采用右手构型。

○ 型

○ I型：由骨细胞等分泌。存在于肌腱和韧带中。

○ II 型：由软骨细胞分泌。

○ 癌细胞中的胶原蛋白

○ 正常成纤维细胞同时表达 COL1A1 和 COL1A2。

○ 因此，正常成纤维细胞产生的胶原蛋白由两条α₁链和一条α₂链组成。

○ 在癌症成纤维细胞中，COL1A1 表达，而 COL1A2 则因 DNA 甲基化而受到抑制。

○ 因此，癌成纤维细胞产生的胶原蛋白由三个α₁链组成。

③ 弹性蛋白

○ 从事弹性、弯曲等工作。

○ 在韧带、血管壁、肺组织、表皮和肌腱中观察到。

○ 很少出现在四肢韧带中。

○ 大量存在于黄韧带等弹性韧带中。

④ 整合素：跨膜蛋白

○ 通过含有 RGD 序列的整联蛋白基序诱导细胞-基质粘附。

○ RGD：精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸

○ 由18个α亚基和8个β亚基组成，均具有多种形式。

表 3. 整合素亚基

○ 功能1： 通过结合细胞外的纤连蛋白和细胞内的肌动蛋白微丝来锚定细胞。

○ 功能 1-1: 与纤连蛋白的连接

○ 纤连蛋白和整合素通过非共价结合连接。

○ 由于它是可逆结合，因此它涉及将细胞附着到基底膜或将它们移动到其他位置。

○ 参与变形虫运动过程中的基材粘附。

○ 功能 1-2： 与肌动蛋白的连接：与多个肌动蛋白丝连接，提供冲击缓冲。

○ 功能2： 将细胞内的变化传递到细胞外。

○ 通过整合素进行信号转导。

图 12. 整合素的信号转导

⑤ 纤连蛋白：与整合素结合。参与信号转导。

⑥ 玻连蛋白：具有与胶原蛋白和弹性蛋白类似的功能。

⑦ 跨膜蛋白多糖：参与细胞与基质的粘附。» ○ 跨膜蛋白多糖与缺乏RGD序列且亲和力低的跨膜受体连接。

○ 跨膜蛋白多糖与基质蛋白多糖、胶原蛋白、生长因子等结合。

⑧ CAM（细胞间粘附分子）：参与细胞间粘附。

○ Ca²⁺ 独立。

○ 示例：N-CAM 作为 Ig 超家族 CAM 作用于神经细胞。

⑨ 钙粘蛋白：参与细胞与细胞的粘附。

○ Ca²⁺ 依赖性。

○ 作为二聚体。

○ 示例：E-钙粘蛋白（上皮钙粘蛋白）

图 13. CAM 和钙粘蛋白的比较

⑩ 糖蛋白

○ 对于细胞间识别很重要。

○ 暴露于细胞膜外侧。

⑪ 碳水化合物识别蛋白

○ 实施例1. 凝集素

○ 示例 2. 选择

○ 实施例 3. 半乳糖凝集素

○ 实施例 4. 血凝素

○ 实施例 5. 神经氨酸酶

⑫ 层粘连蛋白

○ 存在于基底膜基底层的蛋白质。

○ α链、β链、γ链形成三个短臂，使ECM与细胞结合。

⑬ 肌养蛋白

○ 调节肌肉细胞膜和细胞骨架钙离子通道的六种蛋白质之间的连接蛋白。

○ 连接肌动蛋白丝和膜糖蛋白，稳定肌肉细胞的结构。

⑭ 原纤维蛋白

⑮ 腱生蛋白

⑯ 基质胶

○ 诱导细胞分化和形态变化的商业化ECM。

○ 在上皮细胞和内皮细胞中形成网格状网络。

⑺ 路口

图 14. 连接点类型

① 类型 1. 紧密连接

○ 功能 1. 密封细胞之间的空间，阻止物质通过。

○ 功能 2. 参与膜蛋白的极化（例如，在消化道中）。

○ 相邻细胞的细胞膜中存在的跨膜紧密连接蛋白形成连续带，导致膜融合。

② 类型 2. 锚定连接：通过细胞骨架形成细胞-细胞和细胞-基质连接。

○ 由细胞内附着蛋白和跨膜连接糖蛋白组成。

○ 类型 2-1. 使用中间丝锚定连接。

○ 类型 2-1-1. 桥粒：细胞之间的连接处。

○ 即使在强剪切应力下（例如，在皮肤、肌肉中）也能防止撕裂。

○ 涉及斑块和钙粘蛋白。

○ 钙粘蛋白：通过钙离子稳定。 N-钙粘蛋白（神经）、P-钙粘蛋白（血小板）、E-钙粘蛋白（皮肤）。

○ 角蛋白：中间丝。将牌匾固定在一起。

○ 桥粒在上皮细胞分化过程中也会增加。

○ 特点：与紧密连接不同，不会发生膜融合。

○ 类型 2-1-2. 半桥粒：细胞和细胞外基质之间的连接处。

○ 类型 2-2. 使用肌动蛋白丝锚定连接。

○ 细胞与细胞连接处：粘合带等。

○ 细胞-基质连接：焦点接触等。

③ 类型 3. 通信接头

○ 类型 3-1. 间隙连接

○ 相邻的细胞膜相遇形成圆柱形结构：细胞之间的连接通路是通过圆柱形蛋白质建立的。

○ 细胞膜不直接相连。

○ 功能：细胞间的物质交换。只允许小分子（例如离子）通过。

○ 连接子：每个通道由4-6个连接蛋白组成。

○ 连接蛋白：分子量范围为 24,000 至 46,000。»» ○ 间隙连接的打开和关闭取决于连接蛋白的结构变化。

○ 当每个细胞膜中形成的连接子结合时，它们会创建一条连接两个细胞细胞质的通路。

○ 间隙连接也可以在电突触中找到。

○ 类型 3-2. 化学突触

○ 3-3 型。 胞连丝：仅存在于植物细胞中。

5。结构 4. 细胞质

⑴ 功能1. NADPH产生：戊糖磷酸途径、C₄植物等中苹果酸变成NADPH的途径。

⑵ 功能2. 脂肪酸的合成

⑶ 功能3. 类异戊二烯和甾醇的合成

输入：2019年1月15日14:53

修改时间：2020年5月2日21:23