第 32-4 章。两栖动物胚胎学
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1. 概述
2. 步骤1： 施肥
3.步骤2： 皮质旋转
4.步骤3： 分裂
5.步骤4： 囊胚阶段
6。第5步： 囊胚腔阶段
7.第6步： 内陷诱导
8.步骤7： 原肠胚阶段
9.步骤8： 神经系统形成
10.步骤9： 镜片形成
11.第10步： 身体形成
1.概述
⑴ 两栖动物发育的模式生物：非洲爪蟾
⑵ 组织者：Spemann 组织者（胚孔背唇）
① Spemann-Mangold实验：当早期原肠胚胚胎的假定神经区域移植到假定表皮区域时，它们就成为表皮
⑶ 无灰色新月体=无脊索形成
⑷ 胚孔背唇分化为背中胚层
2.第 1 步：施肥
⑴ 第一名。受精前：细胞质决定因素和卵黄分布已经确定
①动物极：卵子皮质中存在黑色素层
② 植物极
○ 植物极细胞质：含有背侧形态发生素（β-catenin mRNA、GSK-3）
○ 植物极基部：含有Dsh蛋白、Wnt11 mRNA
③前后轴确定：动物极在上，植物极在下
⑵ 第二第二。施肥
① 快速多精阻断机制仅适用于海胆
② 第二第二 - 第一第一。精子通过动物杆进入
③ 第二第二 - 第二第二。精子原核和中心粒进入卵子
3。第 2 步：皮质旋转
⑴ 第一名。皮质旋转：前后轴朝向精子进入点的旋转
① 第 1st - 第 1st。精子来源的中心粒形成精子来源的中心体
② 第一第一 - 第二第二。精子来源的中心体重新排列细胞质中的微管
③ 第一第一 - 第三第三。运动蛋白驱动蛋白从 (-) 移动到 (+)，与精子进入相反
④ 第 1位 - 第 4位。微管重排导致细胞质决定簇重排
⑤ 第 1第 -第 5第。卵子皮质细胞质向精子进入方向旋转30°
⑵ 2nd.灰新月的形成
①灰色新月形：随着有色动物半球的旋转（皮层旋转），在精子进入点对面的一侧出现新月形的灰色带。
② 因残留少量皮质色素而呈灰色。
⑶ 第三第三。在皮质旋转过程中，植物极中的囊泡沿着微管运输到灰色新月区。
⑷第4次。移动的囊泡将 Dsh 释放到灰色新月形细胞质中
⑸第五th。自主规范：灰色新月决定背侧
① 第 5位 - 第 1位。 GSK-3 抑制剂 (Dsh) 抑制 GSK-3
② 第 5第 - 第 2第。 GSK-3 抑制 β-连环蛋白，因此抑制 GSK-3 可防止 β-连环蛋白降解
③ 第 5 - 第 3。 β-连环蛋白作为细胞质决定簇和转录因子，指示背部发育
④ 第 5th - 第 4th。尽管 β-连环蛋白遍布整个细胞质，但由于 GSK-3，它仅限于灰色新月形
⑤ 灰色新月体的细胞质决定簇赋予全能性
4。第 3 步：乳沟⑴ 两栖类卵裂的特点
① 不等卵裂：发生在中卵磷脂卵中，适量卵黄集中在植物极周围。
② 由于卵子是中卵磷脂，卵裂呈放射状移位。
③ 卵黄膜优先位于植物极；卵子是亚卵磷脂（中卵磷脂）的。
⑵ 第一第一。 （垂直）解理：子午解理
① 第一个子午沟正好平分灰色新月形。
② 第一次卵裂后，两个卵裂球均具有全能性。
⑶ 第二第二。 （垂直）解理：子午解理
① 第二个子午沟与第一个解理面成直角。
② 产生的四个卵裂球中，只有两个是全能的；那些缺乏灰色新月的人则不然。
⑷ 第三rd。 （水平）解理：赤道解理
① 解理向一侧移位。
5。第 4 步：囊胚阶段
⑴ 第一名。富含卵黄的植物极导致第四次卵裂的分裂速度差异
⑵ 第二第二。 Nieuwkoop 中心：β-连环蛋白浓度最高的区域
① Nieuwkoop 中心诱导右上方细胞层成为组织者（胚孔的背唇）。
② 在 Nieuwkoop 中心下方的植物极中，Wnt11 被翻译并分泌到卵子和受精包膜之间的空间（卵周空间），然后向相同的细胞发出信号（自分泌信号）。
○ 目的：积累高浓度的Wnt11。
6。第 5 步：囊胚腔阶段
⑴ 第一名。进入囊胚腔阶段，囊胚腔向动物极方向形成
⑵ 第二第二。 TGF-β mRNA（Vg1、VegT）通过壳和植物极之间的空间向上扩散
① 第二第二 - 第一第一。在植物极中，在 Nieuwkoop 中心的对面，Vg1 开始平移。
② 第二第二 - 第二第二。在植物极，朝向 Nieuwkoop 中心的一侧，VegT 开始平移。
③ 第2第 - 第3第。在 VegT 的作用下，激活素、Derriere 和 Nodal（Xnr，爪蟾节点相关）开始翻译。
⑶ 第三第三。胚层规格
① 胚层身份由 Vg1、activin、Derriere 和 Nodal 指定。
② 动物杆指定为外胚层（上侧）。
③ 高度暴露于 Vg1、激活素、Derriere 和 Nodal 的植物极区域被指定为内胚层（下侧）。
④ 暴露于这些因子水平较低的植物极区域被指定为中胚层（中）。
⑷ 第 4th - 第 1st。一般中胚层细胞
① 第 4位 - 第 1位。中胚层细胞分泌并扩散 BMP4 (TGF-β)
② 第 4 - 第 2。 BMP4诱导表皮组织
③ 第 4 - 第 3。 BMP4扩散至动物极；暴露的外胚层变成表皮外胚层
⑸第五th。组织者中胚层细胞
7.第 6 步：内陷诱导
⑴ 第一名。 Nieuwkoop 中心附近具有高 Xnr 的植物杆成为 Spemann 组织者
①意义：背腹轴测定
⑵ 第二第二。斯佩曼组织者分泌头蛋白、弦蛋白
⑶ 第三第三。 Noggin、chordin 抑制 BMP4
⑷第4次。 BMP4 抑制后，会产生向内内陷的信号。
⑸第五th。未接收BMP4信号的外胚层变成神经外胚层
① 如果将 BMP4 外源施加到指定为神经外胚层的区域，它就会发育成表皮组织。
8.第 7 步：原肠胚阶段
⑴ 第一名。 Spemann组织器下部内陷形成胚孔
① Archenteron：细胞内陷和迁移新形成的空间> ② Blastopore：弓形孔的开口，内陷部位
③胚孔背唇：指Spemann组织器
④ 胚泡形成区域：精卵融合点对面
⑤ 瓶状细胞：开始内陷的细胞
⑵ 第二第二。较早到达背唇的细胞最终位于最里面的位置，而较晚到达背唇的细胞则排列在最里面的位置（不是最深的位置）。
① 早期原肠胚的背唇细胞与晚期原肠胚的背唇细胞不同。
⑶ 第三第三。当具有高 Wnt11 水平的瓶细胞开始退化时，在假定的神经外胚层中建立了 Wnt 浓度梯度。
① Wnt家族旁分泌因子：参与神经管后化的关键信号。
② 高暴露于 Wnt11（靠近胚孔）：指定为尾部。
③ 中度暴露于Wnt11：指定为脊髓。
④ Wnt11 低暴露（远离胚孔）：指定为大脑。
9。第 8 步：神经系统形成
图1. 神经板、神经嵴和神经管的形成
⑴ 外胚层起源，常见于脊椎动物
⑵ 第一第一。背侧中胚层细胞聚集形成脊索。
⑶ 第二第二。来自脊索的信号（例如 Wnt11）诱导脊索正上方的外胚层分化为神经板（神经嵴）。
①第2第-1第。 E-钙粘蛋白在预先存在的外胚层中表达。
② 第二第二-2第二。 N-cadherin 表达由 Wnt11 等诱导。
③ 第2第-3第。原本会成为表皮外胚层的细胞被诱导分化成神经板。
⑷ 第三rd。铰点形式：微丝收缩（内陷）和微管伸长。
⑸ 第四th。神经板与表皮分离并卷起形成单个长管（神经管）。
①神经管形成后观察到的胚胎结构：脊索（中胚层）、体节（中胚层）、神经管（外胚层）、神经嵴细胞（外胚层）。
⑹第五th。神经嵴（神经褶）细胞的分离。
① 第 5位-1位。在神经管细胞中，N-钙粘蛋白表达量低于邻近细胞的细胞发育成神经嵴细胞。
② 第 5次-2次。神经嵴细胞：从神经管分离并迁移到胚胎各个区域的细胞子集。
③ 索尼克刺猬（嘘）
⑺第六th。神经嵴细胞的分化
① 第 6位-1位。颅神经嵴细胞：位于前方；迁移到头部和颈部，形成面部和颅骨软骨、骨骼、牙齿和其他结缔组织。
② 第 6次-2次。躯干神经嵴细胞：位于身体后部。
○ 第 6第-2第-1第。腹侧通路：通过每个体节的前半部分迁移到腹侧体；产生背根神经节的感觉神经元、雪旺细胞、交感神经节的节后神经元和肾上腺髓质等。
○ 第 6第-2第-2第。侧向途径：在背表皮和体节之间迁移；分化为皮肤的黑色素细胞。
⑻第七th。脊索：退化，仅作为脊柱内的残余残余物存在。
10。步骤 9：镜片形成
数字。 2. 视泡和晶状体发育
⑴ 概述
① 初级组织者（背唇）→脊索、中胚层
②初级组织者（背唇）：诱导「外胚层→神经管」
③ 神经管→脑泡→次要组织者（视泡）
④组织器嫁接实验：晶状体仅由头部外胚层发育而来
⑵ 第一第一。视神经泡从前脑突出
⑶ 第二第二。次要组织者（视泡）：诱导「表皮→晶状体」，即视泡诱导上覆表面外胚层成为晶状体基板。
⑷ 第三rd。视杯形成并诱导晶状体形成。
⑸ 第四th。发育中的晶状体与表面外胚层分离。
⑹第五th。第三组织者（晶状体）：诱导「表皮→角膜」转变，即诱导表面外胚层形成角膜。
11。第10步：身体塑造
⑴ 外胚层
图 3. 外胚层来源的组织
⑵ 中胚层
① 精子进入点变成嘴
② 后口动物：胚孔变成肛门
⑶内胚层
①咽内胚层：瓶细胞向内拉扯组织时早期形成的内胚层。
输入时间：2019.02.10 15:59