第 32 章胚胎学
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1. 概述
2. 遗传身份
3. 开发过程
4. 胚胎学详细信息
a. 胚胎学问题
1.概述
⑴ 发育研究的模式生物
① 果蝇（Drosophila melanogaster）：胚胎在母体外发育
② 线虫
③非洲爪蟾
④ Chick：在胚胎发育过程中可以进行手术切除
⑤ 小家鼠
⑥ Danio rerio：透明内部
⑦拟南芥
⑵ 关键蛋白质
① 纤连蛋白
○ 位于细胞外基质（ECM）中。
○ 在伸长过程中拉动弓形体。
○ 与整合素结合，整合素是整合膜蛋白。
② 钙粘蛋白
○ 将细胞彼此粘附以帮助形成囊胚腔。
○ 还参与神经管的分离。
③ 形态发生素
○ Hh（刺猬）：在果蝇中，在 ~30 μm 内形成细胞图案。
○ Shh (Sonic Hedgehog)：在小鼠中，在 ~100 μm 内对细胞进行图案化；以视频游戏“刺猬索尼克”命名。
○ Ihh（印度刺猬）：在小鼠中，在约 300 μm 范围内形成图案细胞。
○ 甲状旁腺激素
○ GDF5
○ BMP
○ WNT
④ 组织者来源的扩散蛋白（BMP抑制剂）
○ 头、chordin、xnr3
⑤ 组织者来源的扩散蛋白（Wnt抑制剂）
○ cerberus、Fribee、dickkopf、Frzb
○ 注意：Wnt 与大脑深度内陷有关。
2.遗传特性
⑴ 遗传等效性的证据
① 植物的全能性
② 动物核移植
○ Briggs & King 的实验：得出的结论是，随着发展的实质性进展，核活动会发生变化。
○ Gurdon实验：表明分化细胞的细胞核仍能诱导发育。
③ 哺乳动物的生殖性克隆
④ 干细胞的分化能力
○ 干细胞：具有分化成特定细胞类型能力的细胞。
○ 单能性：仅分化为一种细胞类型的能力。
○ 多能性：分化成多种细胞类型的能力。
○ 多能性：分化为所有细胞类型的能力。
○ 全能性：发育成完整有机体的能力；也称为“有机体形成潜力”。
○ 换句话说，全能性是指形成胚胎、所有成体组织以及（在具有这些组织的物种中）胚胎外膜的能力。
⑵ 干细胞的种类
① 1型：胚胎细胞
○ 定义：受精卵本身
○ 由滋养层细胞+内细胞团组成；全能
② 2 型： 胚胎干细胞 (ESC)
○ 定义：胚胎细胞分化过程中获得的细胞。
○ 优点：多能性。
○ 缺点：伦理问题（尽管胚胎干细胞只被考虑到囊胚阶段，但伦理问题仍然存在）。
○ 类型：受精胚胎来源的ESC、卵裂球来源的ESC、孤雌生殖ESC、体细胞核移植来源的ESC（SCNT-ESC）。
○ 受精胚胎衍生的 ESC：通过从胚胎中分离内细胞团获得。
○ 孤雌胚胎干细胞：卵母细胞在没有精子的情况下进行分裂（孤雌生殖）。
○ 历史
○ 1981：首次从小鼠囊胚中建立。
○ 1998：汤姆森等人。首先建立了人类胚胎干细胞（hESC）。
③ 3 型： 成体干细胞 (ASC)
○ 定义：成人中发现的干细胞
○ 优点： 无道德问题
○ 缺点： 多能性、单能性» ○ 造血干细胞（HSC）
○ 分化为白细胞、红细胞、血小板等。
○ 与恶性血液疾病、严重再生障碍性贫血等有关。
○ CD34+
○ 间充质干细胞 (MSC)
○ 从中胚层分化而来的骨、软骨、肌肉、血管和脂肪等结缔组织中获得。
○ 分化为皮肤真皮、肌肉组织、甚至神经组织
○ 与关节软骨损伤、生物材料生产、神经系统疾病有关
○ CD73+、CD90+、CD105+
○ 骨髓干细胞
○ 由造血干细胞组成：分化为白细胞、红细胞、巨噬细胞
○ 整个过程需要30分钟
○ 手术后可立即进行正常的日常活动
○ 神经干细胞
○ 也存在于成人神经系统中
○ 皮肤干细胞
○ 脐带血干细胞 (CBC)
○ 源自免疫系统未发育的胎儿。从胎盘和脐带血中提取
○ 无免疫排斥
○ 活跃
○ 帮助受损软骨组织再生
○ 1 型： 造血干细胞
○ 2 型： 间充质干细胞
○ 低度 GVHD
○ 羊膜干细胞
○ 无免疫排斥反应
④ 4 型 诱导多能干细胞 (iPSC)
○ 定义：体细胞重编程为胚胎干细胞样细胞。
○ 优点： 无伦理问题，多能性。
○ 缺点：成功率很低。
○ 山中因子：一种使用病毒将重编程基因传递到体细胞的方法。
○ Oct4：与维持干细胞未分化状态相关的基因。
○ Sox2：受Oct4 调控的基因。
○ c-Myc：体外培养过程中参与表型维持和增殖的基因。
○ Klf4：体外培养过程中参与表型维持和增殖的基因。
○ 日本一直大力投资 iPSC 研究。
⑤ 类型 5： 终末分化细胞
⑶测定：特定基因表达驱动细胞分化的时间点（例如MyoD1的表达）。
① 自主规范：命运从一开始就注定了（例如软体动物、尾索动物）。
○ 示例：卵子中存在的细胞质决定簇在卵裂后分布不均匀。
② 条件规范：命运是在发育过程中受邻近细胞的影响决定的。
○ 周围细胞的信号分子可以诱导分化。
3。发展过程
⑴ 概述
① 第一阶段：细胞分裂
② 第二阶段：细胞分化
③ 第三阶段：形态发生
③ 第四阶段：格局形成
⑵ 卵母细胞激活
①早期卵母细胞激活：受精前
○ 由于 NADPH 在生物膜形成过程中被使用，NAD+ 被激活/增加。
○ MAPK失活→细胞分裂短暂停滞→准备完全分裂； DNA复制的起始。
② 晚期卵母细胞激活：受精后
○ 没有足够的时间进行从头转录 → mRNA 被供应到细胞质 → 产生切割所需的蛋白质 → 转录抑制因子不会立即产生作用。
○ 直接转录仅在原肠胚阶段后开始；因此，转录抑制因子随后变得有效。
○ pH 值越高，蛋白质合成效果越好； Na+/H+ 交换器提高细胞质 pH 值。
⑶ 劈裂
① 特点
○ G1、G2期缺失；仅发生 S 期和 M 期。
○ 随着裂解的进行，细胞质与细胞核的体积比逐渐减小。» ○ 母体效应因子：转录抑制剂、放线菌素
② 按蛋黄分类
○ 蛋黄：发育所需的营养物质。
○ 类型 1. 全胚细胞分裂：分裂发生在整个卵子中。
○ 等（异卵磷脂）：出现在蛋黄均匀分布很少的鸡蛋中（例如棘皮动物、海胆和哺乳动物）。
○ 不等（中卵磷脂）：发生在卵黄集中在植物极的鸡蛋中（例如两栖动物）。
○ 类型 2. 粒细胞分裂：分裂仅发生在特定区域。
○ 盘状卵裂：在端卵磷脂蛋中，丰富的蛋黄占据了蛋的大部分（例如鸟类、爬行动物、鱼）。
○ 表面卵裂：在卵黄中心卵中（例如昆虫、果蝇）。
③ 按方向分类
○ 径向分裂：棘皮动物（例如海胆）、文昌鱼（amphioxus）。
○ 螺旋卵裂：环节动物、软体动物、扁形动物（扁虫）。
○ 双侧卵裂：头足类、两栖类。
○ 经向解理：动植物轴垂直，解理面为子午面（与该轴平行）；因此，有丝分裂纺锤体是水平定向的。
○ 赤道解理：动植物轴垂直，细胞分裂面水平（赤道）。
○ 旋转分裂：哺乳动物、线虫。
④ 动物、植物杆
○ 动物极：蛋黄少→容易分裂；卵裂球很小。
○ 植物极：蛋黄较多→卵裂受阻；卵裂球很大。
⑷ 囊胚阶段
① 囊胚阶段存在囊胚腔。
② 囊胚腔很快退化消失。
⑸ 原肠胚形成：轴的形成
① 原肠胚形成：内陷
○ 形态原：一种扩散形成浓度梯度的物质，并根据暴露于该梯度的程度指定不同的细胞命运。
② 主办单位
○ Nieuwkoop 中心：诱导组织者。
○ 胚孔背唇（Spemann 组织者）：两栖动物。
○ 脊索：神经管的组织者/诱导者。
○ 微粒：形成弓肠；随后产生骨骼骨针；在海胆中观察到。
○ Hensen 节点。
○ 肢芽。
③ 原肠胚形成的机制
○ 大规模细胞运动。
○ 囊胚腔退化消失； archenteron 取代了它的位置。
○ 胚层的形成。
⑹ 胚层学说
图。 1. 胚层的形成
①外胚层：表皮、神经系统、大脑、色素细胞、眼睛晶状体、肾上腺髓质。
②中胚层：肌肉、肾小管（肾单位）、脊索、心脏、结缔组织、肾脏、循环系统、骨骼和骨骼肌、肾上腺皮质、真皮。
③内胚层：呼吸系统、消化系统、内分泌腺、膀胱。
○ 注：肝、肺、肠等消化器官均来源于内胚层；仅肾脏是中胚层衍生的。
④ 生殖细胞：精子和卵子；不属于任何胚层。
4. 胚胎学详细信息
⑴【神经胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1204)
⑵【果蝇胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1449)
⑶【海胆胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1448)
⑷【鱼类胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1451)
⑸ 【两栖动物胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1450)
⑹【鸟类胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1452)
⑺【哺乳动物胚胎学】(https://jb243.github.io/pages/1453)
⑻【九头蛇再生与移植】(https://jb243.github.io/pages/1435)
输入： 2015.07.15 08:11