第 1 章 生物体的组成
推荐文章:【生物学】【生物学索引】(https://jb243.github.io/pages/1457)、【有机化学】生物聚合物:【碳水化合物】(https://jb243.github.io/pages/1389)、 蛋白质、脂质、核酸
1. 生物体的定义
2. 水和碳
3. 生物聚合物
4. 碳水化合物
5. 蛋白质
6. 脂质
7. 核酸
a. 生物聚合物的疏水性指数
b. 烫发和二硫键
c. 生物聚合物库
1.生物体的定义
⑴ 定义1. 生物体生长、运动、繁殖、对刺激作出反应,并进行新陈代谢。
① 火是生物体,而驴不是吗?
⑵ 定义2. 如果满足以下所有条件,则定义为生物体:
① 拥有一组共同的生物分子。
② 维持体内平衡。
③ 具有进化能力。
④ 需要水。
2.水和碳
⑴H2O
①极性:氧具有较高的电负性,吸引氢的电子,产生轻微的负电荷。相反,氢一侧带有轻微的正电荷。
② 氢键:氢与负电性原子(即F、O、N)之间的分子吸引力。
○ 水分子因氢键而凝聚。
○ 水分子可以在四个位点形成氢键
图 1. 水中的氢键
③ 氢键带来的高热容:在温度调节中发挥重要作用
④ 因其极性而成为优异的溶剂(即通用溶剂)
○ 溶解其他极性物质(例如盐、醇、酸、碱)。
○ 促进化学反应。
○ 水化壳:围绕溶质的水分子层,使离子在水中显得更大。
⑤ 冷冻膨胀
○ 原因:冰形成六方晶体。
○ 在大气压下,水的密度始终大于冰。
图 2. 水和冰的密度随温度的变化
⑵ C(碳)
① 碳可以与四个原子键合,用作生物聚合物的主链。
② 碳构成了生物质的很大一部分。
③有机化学:碳的化学。
○ 以碳为基础的分子称为有机化合物。
○ 由碳和氢组成的化合物称为碳氢化合物(例如 CH4)。
④ 来自火星的陨石含有碳酸盐和碳氢化合物链。
○ 但是,无法证实这些是由生物体产生的生物聚合物。
⑶ 功能组
图 3. 功能组类型
3. 生物聚合物(高分子)
⑴ 地球生物体含有同一组大分子(例如碳水化合物、蛋白质、脂质、核酸)。
⑵ 聚合物的形成:所有聚合物都是通过单体的脱水反应(产生水)制成的。⑶聚合物的降解:聚合物通过水解分解成单体。
⑷ 聚合物的优点: 降低渗透压并维持细胞内较低的单体浓度。
4. 生物聚合物 1. 碳水化合物(多糖) = (CH2O)n
⑴ 功能:主要能源、结构作用
①能量来源:4 kcal/g
② 水溶性分子
⑵ 糖苷键:糖之间的脱水反应。
图 4. 葡萄糖中的糖苷键
⑶ 单糖: 葡萄糖(6C)、果糖(6C)、半乳糖(6C)、其他(3C ~ 7C)
图 5. C6H12O6 的结构异构体
⑷ 二糖
⑸ 低聚糖: 参考C3 ~ C12
⑹ 多糖:糖原、淀粉、纤维素、甲壳素、肽聚糖
① 糖原
○ α-连接葡萄糖的聚合物,具有明显更多的支链,作为动物体内相对短期的能量来源。
○ α 1 → 4 联动、α 1 → 6 联动
② 淀粉
○ α-连接葡萄糖的聚合物,可作为植物的长期能源。
③ 纤维素
○ β-连接葡萄糖的聚合物,形成细胞壁,是地球上最丰富的碳水化合物。
○ β 1 → 4 联动
④ 甲壳素
○ NAG(N-乙酰葡糖胺):葡萄糖的第二个碳上的官能团被胺基取代。
○ 甲壳素是 NAG 的聚合物:形成昆虫和甲壳类动物的外骨骼。
○ β 1 → 4 联动
图 6. NAG 的结构
⑤ 糊精
○ α 1 → 4 联动
○ 请记住,右旋糖酐是一个品牌名称。
⑺ α联动和β联动
图 7. α 葡萄糖(左)和 β 葡萄糖(右)
① α键:葡萄糖分子以不颠倒的方式连接的一种键,产生轻微扭曲的三维结构,形成α螺旋。
② α-连接葡萄糖:第一个碳上的-OH基和第四个碳上的-OH基方向相同,使结构不稳定→储能。
③ β联动
○ 一侧的葡萄糖分子上下翻转,排列第一个和第四个碳,在三维空间中形成直线结构。
○ β-连接葡萄糖链通过强氢键紧密结合。
④ β-连接葡萄糖:第一个碳上的-OH基和第四个碳上的-OH基方向相反,使结构稳定→结构形成。
⑻淀粉
① 直链淀粉是一种无支链的α-连接葡萄糖聚合物,由第一个碳与第四个碳键合而成。
②支链淀粉是一种具有支链的α-连接葡萄糖聚合物,由第一个碳与第六个碳键合而成。
③ 淀粉不溶,因为α-葡萄糖链通过氢键形成紧密的晶体。
④ 大多数消化酶只能分解α键,因为空间结构相对开放,酶更容易进入。
图 8. 直链淀粉和支链淀粉
⑼ 纤维素
① 地球上最丰富的碳水化合物。> ② β 1 → 4 联动
图 9. β-葡萄糖链之间的氢键
③纤维素酶
○ 【反刍动物的瘤胃】(https://jb243.github.io/pages/82):反刍动物第一胃和第二胃中的微生物合成纤维素酶。
○ 白蚁的肠道:毛毛虫是一种共生微生物,可合成纤维素酶。
5. 生物聚合物 2. 蛋白质 = 氨基酸聚合物
⑴ 特点
① 组成元素:C、H、O、N、S
② 功能
○ 代谢活动中的酶。
○ 细胞内和细胞外结构的形成:构成身体干重的一半。
○ 肌肉收缩。
○ 免疫功能。
○ 激素或信号蛋白。
○ 细胞内的信号转导。
○ 物质跨膜运输。
○ 能量转换和储存:4 kcal/g,主要在胎儿。
○ DNA 复制、修复和重组。
○ 转录、翻译。
○ 蛋白质运输和分泌。
③蛋白质:由一种或多种多肽组成。
④ 多肽:由氨基酸之间的肽键组成。
⑤ 肽键:氨基(-NH2)与羧基(-COOH)之间的脱水反应。
图10. 两种氨基酸之间的脱水反应
⑵ 氨基酸
① 共有20种氨基酸:包括硒代半胱氨酸(Sec)在内21种。
表 1. 氨基酸的符号(参考)
② 结构:中心碳、氨基、羧基、R基团
③ 所有氨基酸具有相同的主链,但侧链有20种(记为R)。
○ 其他不参与蛋白质合成。
○ 包括硒代半胱氨酸等微量氨基酸,数量可超过20种。
④ 两性离子:充当酸或碱。与等电点相关。
⑤ 氨基酸的性质因侧链而异。
○ 非极性氨基酸:Ala、Ile、Leu、Met、Phe、Pro、Trp、Val、Gly
○ 极性、不带电氨基酸:Asn、Cys、Gln、Ser、Thr、Tyr
○ 带正电荷的氨基酸:Arg、His、Lys
○ 带负电的氨基酸:Asp、Glu
○ 含有-OH基团的氨基酸:Ser、Thr、Tyr。磷酸基团可以添加到-OH基团上,使其可用于信号转导。
○ Ser、Thr:参与信号转导中的磷酸化级联。
○ Tyr:存在于信号转导的酪氨酸激酶受体中。
○ 含硫氨基酸:Cys、Met。只有Cys形成二硫键。
○ 含苯基氨基酸:Phe、Trp、Tyr
○ 苯基在 280 nm 处显示吸光度。使用紫外光谱仪定量蛋白质的机制。
○ TCA循环中不使用的氨基酸:Leu、Lys
⑥【氨基酸滴定】(https://jb243.github.io/pages/1352#footnote_link_67_55)
○ 与各氨基酸的pKa1、pKa2、pKaR、pI、疏水性指数及其在蛋白质中的比例有关。
⑶ 蛋白质的一级结构
① 氨基酸序列。
② 肽键的平面性质。
○ 酰胺面:形成1个肽键。由两个α碳和它们之间的C、O、N、H形成的平面。
○ 在一个平面上命名多个键。
图 11. 命名一个平面中的多个键
○ Φ 键:N - Cα 键»> ○ ψ 键:Cα - C 键
○ ω键:C-N键
○ χ 键:Cα - R(官能团)键
○ C=O键与ω键共振,使C=O和C-N键变为1.5键,从而固定且不可旋转。
图 12. 肽键的平面性质
⑷ 蛋白质的二级结构(Chou-Fasman 规则)
① 氨基酸序列的三维卷曲或折叠,由氨基酸主链原子(H 和 O)之间的氢键驱动。
② α螺旋(α-helix)
图13. α螺旋结构
○ 第N个氨基酸的C=O键与第(N+4)个氨基酸的N-H键形成氢键。
○ 平均每回合 3.6 个残基(尽管存在差异)。
○ 弹性右旋螺旋。
○ 亲水性氨基酸具有吸引力和排斥力,阻碍α螺旋的形成。
○ α螺旋主要由疏水性氨基酸形成。
○ 常见于跨膜蛋白。
○ Gly:官能团R是氢原子,使其较小,不适合形成α螺旋结构。
○ Pro:形成亚氨基,限制氢键 → 不形成α螺旋结构。
③ β褶片(β-pleatedsheet):又称之字形构象。
图14. Beta褶皱片结构
○ 特点:氢键不仅存在于氨基酸内部,而且存在于氨基酸链之间。
○ 丝等纤维蛋白的常见结构。
○ 蜘蛛网是一种带有 β 折叠片并添加 α 螺旋的结构。
④ 拉马钱德兰图
○ 二级结构的二维表示,水平轴为 Φ 键,垂直轴为 ψ 键。
○ α螺旋结构集中在(-60°,-60°)附近。
○ β褶皱片结构集中在(-120°,120°)附近。
○ 目的:查看残基是否在适当的位置。图中许多岛屿的位置都不合适。
○ 示例
图 15. Ramachandran 图示例
⑸ 蛋白质的三级结构
① 多肽的整体三维结构。
② R基团之间的相互作用导致不同的三维结构,从而决定不同的性能。
③ 离子键
④ 共价键
⑤ 二硫桥:使三级结构更加刚性。
○ 还原剂:破坏二硫键。 β-巯基乙醇、DTT(二硫苏糖醇)等
○ 形成:在真核细胞中,二硫键在粗面内质网中形成;在原核细胞中,它们是由 PDI(蛋白质二硫键异构酶)在细胞质中形成的。
○ 安芬森的实验
○ NEM(N-乙基马来酰亚胺):与不参与二硫键的半胱氨酸的-SH 基团共价结合。
○ DTT(包括β-甲基乙醇):-S-S- → -SH + HS-。作为破坏二硫键的还原剂。谷胱甘肽(GSH)也有类似的功能。
○ NEM* → DTT → NEM:量化最初作为 SH 基团存在的量。注意,*代表放射性同位素。
○ NEM → DTT → NEM:对原本以-S-S-(二硫键)形式存在的量进行定量。注意,代表放射性同位素。»> ○ 结论1: 当变性因子被去除后,蛋白质恢复其原始结构。
○ 结论2: 二硫键不可逆地促进三维结构的形成,必须仔细调控。
⑥ 疏水相互作用:由于生物环境是水而产生的力。
⑦ R基团之间的极性键和氢键
⑧ 范德华力
⑨ 其他互动
○ C=O键的伪氢键:n→π*相互作用,存在于45%以上的蛋白质残基中。
○ π-π堆积:芳香环堆积
○ 位阻
○ β-折叠骨架中的 C5 氢键
○ 阳离子-π相互作用
⑩ 特异性相互作用可能太强,导致蛋白质错误折叠,需要蛋白质组装因子(如伴侣蛋白)的帮助。
○ 示例1. 热休克蛋白:防止蛋白质因温度而变性。
⑹ 蛋白质的四级结构:三级结构多肽之间的相互作用。
①运甲状腺素蛋白(四聚体)、血红蛋白(α2β2)、胶原蛋白(3螺旋)
⑺ 蛋白质结构测定
① 确定一级结构
○ 方法 1. Edman 降解
○ 在弱碱性条件下与多肽的 N 末端结合,一次降解一种氨基酸。
○ 只能知道 N 端的前 10 个氨基酸。
○ 这是一种非常传统的方法,现在已经很少使用了。
○ 方法 2. 肽酶
○ 适当组合内肽酶和外肽酶,适当降解氨基酸并一一确定。
○ 肽链内切酶:胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等。
○ 外肽酶:羧肽酶等
○ 肽酶的作用机制
○ 方法 3. Ab 阵列
○ 方法 4. 质谱法
○ 第一第一。电泳和DNA梯子:可以确定它是纯的还是混合物。
○ 第二第二。胰蛋白酶治疗
○ 第三第。首先质谱:构建MS谱。
○ 第四th。第二质谱:构建 MS/MS 谱图。也称为串联 MS、MS/MS、碎片。
○ 第 5。通过频谱重建:信息学领域。
○ 该方法是第一代技术,在考虑翻译后修饰时会变得更加复杂。
② 确定二级结构
○ 方法1. 圆二色性 (CD)
○ 方法 2. 红外光谱:可用于研究柔性肽和蛋白质结构。
○ 方法3. 分子动力学模拟
③ 三级和四级结构的测定
○ 方法1. X射线晶体学:约90%通过此方法测定。允许推断原子的 3D 坐标。
○ 方法2. NMR:约9%通过该方法测定。
○ 方法 3. 冷冻电镜
○ 分辨率较低,但正在稳步提高,可用于衣壳和淀粉样蛋白等大型蛋白质复合物。
○ 将温度降至-200℃固定化蛋白质,观察其3D结构。
⑻ 蛋白质变性
①变性:由于盐浓度、pH值或高温等因素,三维结构发生变化,导致功能丧失。
6. 生物分子 3. 脂质
⑴ 特点
① 主要由碳和氢组成,能量含量高。
② 疏水性:不溶于水,但溶于丙酮、乙醇、苯等。> ③ 隔热作用(如皮下脂肪层)、绝缘、防水。
⑵ 脂肪:甘油三酯通过酯键与三个富含碳氢化合物的脂肪酸尾相连而成。
① 能量含量:9 kcal/g
② 消化酶、脂肪酶,破坏酯键(参考)。
③ 脂肪酸:由偶数个碳组成,因为它们是由乙酰辅酶A生物合成的。
④ 饱和脂肪酸:被氢完全饱和的脂肪酸,仅含有单键。室温下为固体,通常来自动物。
⑤ 不饱和脂肪酸:含有一个或多个双键(顺式构型)。室温下为液体,通常源自植物或鱼类。
⑥ 黄油和人造黄油
○ 黄油:从牛奶中提取的饱和脂肪。
○ 人造黄油:在植物来源的不饱和脂肪中添加氢,将其转化为饱和脂肪而制成。
⑦ 反式脂肪:在氢化过程中添加氢然后除去,形成反式双键而形成。
○ 反式脂肪具有堆积性,因此沸点较高。
○ 反式脂肪具有堆积性,会在体内蓄积,造成健康风险。
图 16. 脂肪酸尾部的_顺式_和_反式_键
⑶类固醇:由3个六元环和1个五元环组成的平面结构的疏水性物质。
① 源自不含单体的脂质(来自胆固醇)。
② 合成类固醇的问题
○ 明显的情绪变化(剧烈的情绪波动)。
○ 抑郁症、肝损伤、高胆固醇、高血压
③ 胆固醇:存在于一些动物细胞膜中。
○ 指带有-OH基团的类固醇。
○ 功能1. 调节动物细胞膜的流动性。
○ 功能2. 各种物质的前体:胆盐、类固醇激素(性激素、肾上腺皮质激素等)、维生素D
○ 功能3. 构成神经的保护鞘
○ 功能4. ROS清除剂
○ 在体内不会被氧化产生能量。
○ 75%的胆固醇是通过合成获得的。
○ 25%的胆固醇是通过饮食获得的。
○ 蛋黄、肝脏、鱿鱼等动物性食物中胆固醇含量丰富,建议每天摄入量不超过300毫克。
○ 可引起动脉硬化和心脏病。
④ 甾醇:存在于一些植物细胞膜中。
⑤ 性激素(雌二醇、雄激素)
图 17. 性激素示例
⑷ 磷脂=1×磷酸头基+1×甘油主链+2×脂肪酸+酯键。构成磷脂双分子层。两性的。
① 磷脂在水溶液中的形式
○ 胶束:球形,单层。含有单一脂肪酸。用于通过血管包装和运输疏水性物质。
○ 脂质体:环状结构,双层。含有两种脂肪酸。应用于药物输送。
② 磷脂多样性和膜不对称性:由连接到磷酸基团的分子类型决定。
○ 卵磷脂:最具代表性的磷脂。含有甘油磷酸酯,为肌肤增添光泽。能在体内长期滞留。
图 18. 磷脂示例:磷脂酰胆碱
③ 磷脂双层:形成细胞的疏水边界。半透膜。> ④ 古细菌通过利用磷脂脂肪酸键中的醚键(-ROR-)代替酯键(-RCOO-)来适应极端环境。
图 19. 古细菌磷脂与细菌和真核生物磷脂之间的差异
⑸ 蜡
① 脂肪酸与长链醇之间的酯键。
② 由40 ~ 60 CH2 单元组成,
③ 防止水的进出。
④凯氏带位于植物根部内皮层细胞壁内,富含蜡质,调节水分运输。
⑹ 脂溶性维生素:A、D、E、K
⑺ 类胡萝卜素
① 捕捉光能的辅助颜料。
② 主要反应:β-胡萝卜素 + O2 → 2 维生素 A
7. 生物分子 4. 核酸:核苷酸聚合物
⑴ 核苷酸=磷酸盐+核苷(如胞苷、尿苷、胸苷)=磷酸盐+糖+含氮碱基
①糖:5碳糖(戊糖)
○ 核糖:2’碳具有-OH基团。高反应性。
○ 脱氧核糖:2’碳上有-H。反应性较小。
② 含氮碱
○ 由碳氮共价键组成的基本环结构。
○ 氮的非共享电子对充当 H+ 受体。
○ 这里的“碱”是指酸碱反应中的碱。
○ 芳香族,因此在 260 nm 处有吸光度。
○ 请注意,蛋白质中的苯基在 280 nm 处有吸光度。
○ 核酸纯度:= 260 nm 处吸光度 / 280 nm 处吸光度 = 核酸量 / 总蛋白
○ N-糖苷键:碱基的氮原子与5碳糖之间的键合。糖的第一个碳参与键合。
○ 含氮碱基位于双螺旋内部,以避免亲水环境,因为它们含有疏水性芳香环。
○ RNA 不能像 DNA 那样形成双螺旋,稳定性较差。
③三磷酸盐(3磷酸盐)
○ 含有两个高能磷酸键的结构,提供能量。
○ 三磷酸位于双螺旋的外侧。
○ 原因1. DNA通过二磷酸酯键进行聚合反应,因此DNA聚合酶必须易于接触。
○ 原因 2. 三磷酸是亲水性的,因此往往位于双螺旋的外侧。
④ 【核苷酸的种类】(https://jb243.github.io/pages/1395#footnote_link_67_50)
○ 嘧啶:单环碱基。三种类型
○ 胞嘧啶 (C)
图 20. 胞嘧啶的结构
○ 胸腺嘧啶 (T)
图 21. 胸腺嘧啶的结构
○ 尿嘧啶
图 22. 尿嘧啶的结构
○ 嘌呤:双环碱基。三种类型
○ 鸟嘌呤 (G)
图 23. 鸟嘌呤的结构
○ 腺嘌呤 (A)
图 24. 腺嘌呤的结构
○ 肌苷酸(I)
⑵ 多核苷酸> ①磷酸二酯键:核苷酸中第一个糖的3’-OH与第二个糖的5’-ⓟⓟⓟ之间脱水缩合。
② 聚合反应发生在5’-3’方向,为吸热反应。当两个焦磷酸分子 (PPi) 从三磷酸盐中释放出来时,就会提供能量。
③ 5’端有一个游离的磷酸基团,称为γ磷酸基团,暴露出来。
⑶DNA(脱氧核糖核酸)
① 功能:存储遗传信息、RNA转录
② pH增加:当pH超过10时,参与氢键的氢解离,导致双链分离成单链。
③ 温度升高:多核苷酸动能增加,破坏链间氢键,导致分离成单链。
④ Tm:50%双链DNA变成单链的温度。
○ 较高的 G≡C 比率会增加键合强度,从而提高 Tm。
○ 添加更多的 NaCl 可以抵消磷酸基团之间的排斥力,从而提高 Tm。
○ 极低 pH:H+ 干扰氢键,降低 Tm。 DNA 和 RNA 在强酸中会降解。
○ 极高 pH:将双链 DNA 分离成单链。
⑤ 复性动力学:研究变性后 DNA 双螺旋恢复的程度。
○ 重复序列频率高的区域首先变性(ds DNA → ss DNA),然后先复性。
○ 高频重复序列:着丝粒等。
○ 中频重复序列:端粒等。
⑥ DNA吸光度实验
○ 260 nm 处,吸光度 1 对应 50 μg/mL dsDNA 浓度。
○ 在 260 nm 处,吸光度 1 对应于 40 μg/mL ssRNA 浓度。
⑦ 嗜热菌:G≡C含量高,组蛋白增多,超螺旋结构。
⑷ RNA(核糖核酸)
① 功能:遗传信息传递和多肽合成。
② pH值升高:RNA中2’-OH基团的H+解离→水合→水解,导致RNA断裂成碎片。
③ 环状RNA比线性RNA更稳定。
⑸ DNA和RNA的比较
| 项目 | DNA | 核糖核酸 |
|---|---|---|
| 互补 | O(是) | X(否) |
| 糖 | 脱氧核糖 | 核糖 |
| 基地 | A、T、G、C | A、U、G、C |
| 股数 | 双链 | 单链 |
| 氢键 | A = T,G = C | A = U,G = C |
| 糖-磷酸骨架 | 反平行股 |
表 2. DNA 和 RNA 的比较
① 互补性:当一条链损坏时,允许使用另一条链恢复信息的属性。
② 糖:脱氧核糖的第2个碳上有一个-H基团。核糖在第二个碳上有一个-OH(更具反应性)基团。
③ RNA不稳定
○ 核糖:由于 2’-OH 基团而增加反应性。
○ 单股:无法矫正或修复,易受外界物质影响。
○ 脱氨基过程: 氨基碱基A和C可以进行脱氨基。
○ C碱基失去氨基:变成U碱基。基数变为 I。
○ DNA 可以被校正,但 RNA 不能。
图 25. 胞嘧啶脱氨基
○ 随着 pH 值升高,RNA 会发生水解。
⑹ 真核生物染色质
① DNA作为遗传物质
○ 1871年,Fredrich Miescher首次报道了细胞核中的DNA。» ○ 证据1. 查加夫规则:[A] = [T], [G] = [C]
○ 证据2. X射线衍射分析:罗莎琳德·埃尔西·富兰克林的衍射研究在揭示DNA结构方面发挥了关键作用。
图 26. DNA 的 3D 衍射图
○ 沃森和克里克的结论
图 27. Francis Crick 绘制的 DNA 结构
图 28. Watson 和 Crick 的论文
② DNA的结构
○ 大沟:磷酸基团未暴露,使其易于接触转录因子或酶。
○ 小沟:磷酸基团暴露,允许接触组蛋白。
○ B型DNA:Watson-Crick模型(即体内的DNA)。高相对湿度(92%)。
○ A型DNA:脱水环境(75%)。
○ 示例:双链RNA、DNA-RNA双螺旋(发夹、茎环)
○ Z型DNA:之字形,细长
○ 示例:非表达启动子、高 G≡C 比率的区域(例如着丝粒)
○ DNA形态比较总结
| A型 | B型 | Z型 | |
|---|---|---|---|
| 螺旋方向 | 右手 | 右手 | 左撇子 |
| 直径 | 2.37纳米 | 2.55纳米 | 1.84纳米 |
| 每转碱基对 | 11 个基点 | 10 个基点 | 12 个基点 |
| 碱基对之间的间距 | 0.26纳米 | 0.34纳米 | 0.37纳米 |
| 相对于螺旋轴的底座倾斜 | 20° | 6° | 7° |
表 3. DNA 形式的比较总结
图 29. A 型 DNA(左)、B 型 DNA(中)、Z 型 DNA(右)
㉠ 小沟、㉡ 大沟
③ RNA结构:大多数具有3D结构的RNA长度小于150 nt。
④ 核小体(beads-on-a-string、bead-on-string):也称10 nm纤维。
○ 结构
○ 146 bp 的 DNA 以 1.65 圈包裹在组蛋白八聚体(由 H2A、H2B、H3 和 H4 各一对组成)周围。
○ Linker DNA:指H1到H1的DNA。约200个核苷酸。
○ 当用核酸内切酶处理时,H1 到 H1 被切割 → 在电泳中可见。
○ H1:调整核小体结构。每个核小体一个。参与染色质凝聚。
○ 组蛋白和 DNA 结合
○ 组蛋白中超过 20% 的氨基酸是带正电荷的碱性氨基酸(例如 Lys、Arg)。
○ DNA 带负电荷的磷酸基团和带正电荷的组蛋白之间形成离子键。
○ 组蛋白尾:核小体内向外突出的组蛋白分子的 N 末端。
○ 【组蛋白修饰】(https://jb243.github.io/pages/74): 组蛋白乙酰化、组蛋白脱乙酰化、组蛋白甲基化、组蛋白磷酸化
⑤ 30 nm 光纤:10 nm 光纤缠绕、折叠时形成的结构。
图 30. 30 nm 光纤
⑥ 300 nm 纤维:30 nm 纤维以环状形式附着在蛋白质支架周围的结构。
⑦ 染色质
○ 染色质的类型
○ 1 型。 常染色质:未浓缩的染色质。
○ 2 型。 异染色质:浓缩染色质。通常,着丝粒、端粒以异染色质形式存在。
○ 染色质结构
○ TAD(拓扑关联域):染色质形成环。
○ TAD 的实际形状很复杂,像毛线团一样纠缠在一起。
○ CTCF(11-锌指蛋白,CCTCC 结合因子):由 CTCF 基因编码的转录因子。»> ○ CTCF 和 PDS5A/B 确定 TAD 的边界和环锚。
○ WAPL(负责从染色体释放粘连蛋白)和 PDS5A/B 决定环的长度。
⑧ 染色体:单个染色单体的宽度为700 nm。
图31. 从核小体到染色体
⑺ 多线染色体(巨染色体)
① 要求 1. 与有丝分裂相关。
② 要求2. DNA重复复制(仅发生S期)而形成的巨型染色体,没有核或细胞质分裂(无分裂期),保持折叠状态。
③ 内复制
○ 定义:无分裂期(M期)的重复合成DNA的过程。不形成姐妹染色单体。
○ 定位:果蝇卵巢保育细胞、卵泡细胞、腹部组织细胞、脂肪体细胞、肠道细胞、前蛹唾液腺细胞。
○ 结果:多倍体的形成
④ 由1000多个相同的DNA分子组成。
⑤ 染色显示暗带和亮带交替。
○ 不太集中的光带是活跃转录的区域。
○ 相反,暗区是转录受到抑制的区域。
⑥ 蓬松:多线染色体中光带局部散开和扩展的区域。
○ 在基因表达旺盛的区域观察到蓬松现象。
○ 泡芙的位置根据发育阶段和内部或外部信号而变化。
⑦ Chromocenter:并非染色体中所有的DNA都是多线性的。
○ 以高度浓缩的异染色质形式存在。
○ 非多线性并表现出最小的转录活性。
○ 唾液腺染色体聚集在染色体中心。
○ 这些区域的DNA约占基因组的30%,基因密度非常低。
○ 在基因表达活跃的区域观察到蓬松现象。
⑧ 示例:双翅目昆虫的唾液染色体
图 32. Calvin B. Bridges 绘制的唾液腺染色体草图
○ 促进化蛹所需胶水的产生。
○ 唾液腺染色体的多线性水平为 1024。
○ 变态过程中唾液腺退化。
⑻ 灯刷染色体
① 要求 1. 与减数分裂相关。
② 要求 2. 当二价染色体在第一次减数分裂期间未能分离时形成。
③ 特点:横向循环
图 33. 横向循环
⑼ 多核
① 要求 1. 与有丝分裂相关。
② 要求 2. 发生核分裂,但不发生细胞质分裂。
⑽ 多倍体
① 要求 1. 与减数分裂相关。
② 要求2. 用秋水仙碱处理抑制同源染色体分离,然后与正常配子结合。
③ 示例:无籽西瓜(3n)
⑾ 多线染色体、灯刷染色体、多核、多倍体的比较
| 多线染色体 | 灯刷染色体 | 多核 | 多倍体 | |
|---|---|---|---|---|
| 每个细胞的 DNA 量 | ⇑ | ⇑ | ⇑ | ⇑ |
| 每个细胞的细胞核数量 | 正常 | 正常 | ⇑ | 正常 |
| 每个核的染色体数量 | ⇑ | 正常 | 正常 | 正常 |
表 4. 多线染色体、灯刷染色体、多核和多倍体的比较
输入:2015.06.22 22:36
编辑:2020.03.21 10:16